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真問真答:為何昆蟲的成蟲和幼蟲完全不像

* 請注意,文中部分圖片可能會造成不適。


除了人類和其它脊椎動物,公眾幾乎只了解一種發育方式,即昆蟲的變態發育。比如毛毛蟲變成蝴蝶、地老虎變成大甲蟲、孑孓變成蚊子,等等。這種幼體和成體之間的巨大突變的確給人留下了深刻的印象,也給人帶來了強烈的疑惑:在昆蟲變態的時候,蛹里究竟發生了什麼?

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蝴蝶的生命周期

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鍬形蟲的生命周期

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蚊子的生命周期


在昆蟲發育學中,黑腹果蠅是研究最徹底也最具代表性的模式物種,對它們的研究讓我們清晰了解了完全變態的整個過程。

這個過程肇始於幼蟲體內獨特的解剖結構——如果在高倍顯微鏡下解剖它們的幼蟲,就能在它們體內發現一些微小而透明的盤狀結構,稱為「成蟲盤」。

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果蠅幼蟲體內的成蟲盤


這些成蟲盤對應著未來成蟲身體的每一個主要結構,包括觸角、口器、足和生殖器等附肢,乃至眼、翅和頭胸部位的外骨骼;此外,幼蟲體內還有大量 「成蟲細胞」,對應著成蟲體內的主要臟器。

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成蟲盤、成蟲細胞與成蟲的對應關係


成蟲盤和成蟲細胞是受精卵遺留的幹細胞,而不是幼蟲孵化後產生的新結構,它們在整個幼蟲階段都安靜地休眠著,毫無生氣,但隨著果蠅幼蟲經過第三次蛻皮進入蛹期,這些成蟲盤和成蟲細胞就蠢蠢欲動,捲入一場激烈的變革:

首先是組成幼蟲的絕大多數體細胞程序性死亡,瓦解成一大團富含營養的「漿糊」;同時成蟲盤和成蟲細胞迅速生長,前者就像縮進的收音機天線徹底展開那樣,從盤狀變成桿狀、片狀;後者則緊鑼密鼓地分化出成蟲的呼吸系統和消化系統,以適應更加活躍的飛行生活。

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腿的成蟲盤展開成腿

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翅的成蟲盤展開成翅

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整個頭部都由成蟲盤重新塑造


所有的完全變態昆蟲都採用這樣的發育機制,即成蟲以成蟲盤和成蟲細胞的形式潛伏在幼蟲體內,到蛹期逐漸展開;幼體的大部分細胞則在蛹期程序性死亡,就連神經系統都有大規模的重連,構造出全新的本能反應——因此,完全變態昆蟲的幼蟲與成蟲幾乎是兩個完全不同的個體,與其說是毛毛蟲破繭成蝶,不如說是成蟲盤和成蟲細胞破繭成蝶。


但唯一不同的是,有些蛹包被著幼蟲最後一層外殼,稱為被蛹,幾乎沒有活動能力,比如雙翅目和鱗翅目;有些蛹拋棄了幼蟲的外殼,在外觀上很像成蟲,活動能力較強,稱為離蛹,比如膜翅目和鞘翅目。

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用 3D 掃描觀察小紅蛺蝶蛹內的變化,上圖中紅色是萎縮中的消化系統,藍色是生長中的呼吸系統,綠色是伸展中的翅;下圖展示了已形成的附肢和形成中的消化系統和排泄系統,淡綠色半透明的是幼蟲殘留的外殼

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在蜜蜂化蛹的這段時間裡,重連的神經系統形成了負責的社會習性,以及跳采蜜舞那樣複雜的本能活動

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歐洲深山鍬形蟲的蛹是離蛹,可見已經形成的巨大附肢


到此為止,我們已經大致了解了完全變態的機理,但如此大費周章的發育歷程,在進化上究竟有什麼意義呢?


不妨注意這樣一個事實:變態發育是有翅昆蟲近 30 個目的共同特徵,但並非所有的變態發育都是完全變態,也有些昆蟲的發育相對平緩,除了生殖系統和翅不夠成熟以外,幼體與成體的生理結構沒有明顯區別,不經歷劇烈變化蛹期——也就是中小學課程里專門強調過的「完全變態」和「不完全變態」。

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直翅目的發育是最典型的不完全變態,一生之中都沒有明顯變化


在目的級別上看,不完全變態的類群更多,大約是完全變態昆蟲的兩倍,包括蜻蜓、蜉蝣、蟬這樣的半變態昆蟲;以及蝗蟲、蝽象、螳螂、竹節蟲等等漸變態昆蟲。

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豆娘成體的飛行能力很強,但是幼體生活在水裡,所以尾部有 3 片鰓——這樣的幼體和成體生活在不同環境里的不完全變態稱為半變態,幼體稱為稚蟲

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盾蝽的幼體與成體生活在完全相同的環境里,除了顏色和翅膀以外沒什麼區別——這樣幼體和成體生活在相同環境里的不完全變態稱為漸變態,幼體稱為若蟲


但如果從物種數量上看,完全變態就成了絕對的主流。昆蟲綱最繁榮的四個目全都完全變態,其中鞘翅目的甲蟲佔據了動物界物種數量的 25%以上,鱗翅目、膜翅目和雙翅目緊隨其後,分別佔全體動物物種數量的 12%、8%和 6%,這四個目加起來超過昆蟲綱其它所有目總和的 2 倍。

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鞘翅目是地球上多樣性最高的一個目,超過脊索動物門和整個植物界的總和

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小蠹的幼蟲——很多甲蟲的幼蟲都是這樣肉滾滾的肥蟲子,與堅硬的成蟲截然不同


遺傳學和分子生物學的研究還進一步發現,完全變態只進化出來一次,也就是說所有完全變態昆蟲都源自同一個祖先種群,大約發生在2億多年前的二疊紀。所以毫無疑問的,完全變態在昆蟲的物種多樣化上佔據了重要的地位。


這種重要地位來自完全變態和不完全變態的一項本質區別:在不完全變態昆蟲身上,受精卵的發育一步到位,多數器官都在孵化時成型;而在完全變態的昆蟲身上,受精卵先發育出一個半成品的幼蟲,多數器官以成蟲盤和成蟲細胞的形式預存下來,到蛹期才補完發育。


所以相比不完全變態昆蟲的若蟲或稚蟲,完全變態昆蟲的幼蟲更像一個延期發育的胚胎,絕大部分肉體都是胚胎的供養設備,裡面的成蟲盤和成蟲細胞才是本體。如果類比到脊椎動物身上,毛毛蟲相當於一個自力更生的蛋,毛毛蟲的肉體相當於蛋黃和蛋清,成蟲盤和成蟲細胞相當於蛋中的胚胎,蛹期相當於孵化,羽化才是真正的新個體誕生。

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一對鬼臉天蛾的幼蟲,它們的卵沒有多少營養,全靠自己積累才攢夠了羽化需要的營養


在具體的適應性上,這種延期發育的特質減輕了卵的營養儲備負擔,也減少了幼蟲的代謝負擔,而且蛹期不需要進食便於休眠,能度過艱難的時期,等等好處不勝枚舉——但最關鍵的是:完全變態讓幼蟲和成蟲在生理和習性上都產生了巨大的差異,需要不同的環境,佔據了不同的生態位。


這首先極大地減輕了成體和幼體在物種內部的競爭關係,即便環境不利也能避免長幼不能俱全的悲劇;進而給進化提供了難得的豐富素材:幼蟲和成蟲既然生活在不同的環境里,就可以在不同的領域開發不同的適應性,在更多的維度里開發新的性狀,讓昆蟲的多樣性成倍增加。

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美鳳蝶幼蟲,2 齡擬態鳥糞,5 齡擬態蛇——大型蝴蝶的毛蟲往往在不同階段擬態不同的物體

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這是一隻大腿小蜂,它們的幼蟲專門寄生在鱗翅目昆蟲體內,成蟲則專門尋找寄主,這類半寄生習性是膜翅目種類繁多的關鍵因素,幾乎每一種昆蟲都有能剋制它的寄生蜂

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芫菁科的甲蟲經歷最複雜的完全變態發育,稱為復變態,幼蟲每次蛻皮都變成另外一副模樣,適應寄生、自由生活、蟄伏越冬等不同的生活方式

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蚊子的孑孓正在蛻變成蛹,它們利用不完全變態適應了完全不同的生活環境

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蟻獅是蟻蛉的幼蟲——除了四大目,各種「蛉」也是完全變態昆蟲,分布在三四個目里,加起來也有幾萬種


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