3.3萬年間，汪星人如何在地球上展開一段非凡的大冒險

圖片來自Flickr

撰文 | 沈龐（《知識分子》特約撰稿人）

責編 | 陳曉雪

狗的起源地是在哪裡？不同狗的品種是由遍布世界各地的狼各自演化出來的嗎？

在人類與狗共處的數萬年間，這兩個問題的答案從未像今天這樣逐漸清晰地顯露出來。

狗的馴養在世界各地的人類文明中普遍存在，甚至可以追溯到遠古的人類出土記錄，其馴化過程比其他哺乳動物要早上幾千年。而且狗的種類繁多，在生物分類學中，犬科下有38個種。

被馴化的犬類被稱為家犬種（Canis familiaris）。連達爾文都對狗的多樣性感到困惑，認為狗的野生祖先不只一種，可能還有豺或鬃狼（它們同科不同屬），它們混雜在一起才能引起不同品種的遺傳表型。事實上，近幾年的基因研究和分析顯示，家犬種和灰狼種（Canis lupus）共享98%的線粒體DNA，相比郊狼種（灰狼的近親）關係更近。也就是說，狗的祖先是狼。

起源地之爭：亞洲還是歐洲

關於狗的起源地問題，目前有兩種主流回答。

第一種觀點：狗源自歐洲。其中代表性的人物當屬加州大學洛杉磯分校（UCLA）的進化生物學家Robert Wayne教授。2002年11月，《科學》雜誌發表了其團隊關於美洲狗類起源的研究。通過對狗的線粒體DNA測序，他們認為新大陸（美洲大陸）狗的祖先起源於舊世界（亞歐非大陸），並隨人類的遷徙跨越白令海峽到達美洲。[1]之後，2013年的《科學》雜誌發表了他們進一步的研究，綜合了新的考古證據——2010年在西伯利亞地區發現的30000年前的遠古犬科化石[2]。Wayne教授等人分析了18個史前犬科動物的線粒體基因組，認為與現代犬的線粒體基因組關係最密切的是歐洲古代犬科動物。[3]

第二種觀點認為狗源自亞洲。最具有代表性的研究來自瑞典斯德哥爾摩皇家理工學院（Kungliga Tekniska H?gskolan，KTH）的Peter Savolainen和中科院昆明動物研究所的張亞平團隊。2002年11月的《科學》雜誌同樣發表了他們對犬類多樣性基因的研究。其結果表明犬類的基因突變率普遍類似，而東亞地區的犬類具有更大的基因多樣性，與其他地區的現代犬關聯度更高。[4]他們進一步收集了犬類的遺傳數據，分析內容包括最小連鎖不平衡距離，最大遺傳多樣度，系統發育樹的基部位置，以及跟祖先群體（灰狼）的距離遠近等。他們認為中國長江以南地區的現代犬更符合這些證據，而且其進化分離大致可以追溯到15000年前。該結果於2009年發表在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。Savolainen教授認為，通過遺傳多樣性的參數來探究起源是更有說服力的方法。[5]

這兩種觀點都有其各自的遺傳學道理。前者是用考古化石和現代基因比對推理，後者則綜合現代犬類基因歸納追溯。也有其他的研究認為，犬類起源於中亞，尼泊爾或蒙古[6]，但其研究的基因樣本可能只是上述研究的子集。

十多年來，動物進化學家們為了尋找這個問題的答案一直在收集新的證據。鑒於上述兩方的遺傳證據都有價值，更有人提出假說，認為狗的起源並非單一，可能是多地區的。但答案始終模稜兩可。

新的研究：衝出亞洲，走向世界？

就在今年，一項新發現似乎把兩個主流答案的證據統一了起來。2016年6月3日，《科學》雜誌發表了英國劍橋大學進化生物學家Laurent Frantz團隊的文章，稱遠古犬在歐洲和亞洲分別被馴化，但後來歐洲的遠古狗逐漸被亞洲較好的馴化狗所取代。

Laurent的理論證據來自於一條約4800年前的遠古狗遺骸的全基因組。該化石是從愛爾蘭東海岸紐格蘭奇墓（Newgrange）出土的，故而被稱為紐格蘭奇墓狗。

研究人員首先利用680個現代犬和59個古代歐洲狗（約14000到3000年前）的基因作進化分析，並繪製了進化樹譜系。（圖1）可當研究團隊進一步分析紐格蘭奇墓狗的時候，出現了矛盾。紐格蘭奇墓狗的全基因組明確了它是既不同於狼，進化又不夠完全的狗（擁有消化澱粉的基因但不高效——2013年的一項研究發現澱粉食物導致狗從狼群中分化出來）。考古已知它的化石年齡是4,800年，接著用它和現代歐洲犬進行基因突變率推算得知：狼狗的進化分離大約發生在20,000年至60,000年前。這顯然超出了歐洲起源或亞洲起源說對馴化時間框架的估算。[8]再進一步的分析發現，其他59個古代歐洲犬類化石中的基因樣本對照現代歐洲犬基因樣本，也無法完全用基因漂移（drift）來解釋。也就是說，這些化石樣本里的基因無法解釋現代歐洲犬的基因由來。但是，現代歐洲犬的這些突變卻能用東亞犬類的基因遷徙解釋。[8]如果這些發現沒錯的話，唯一的合理解釋是，現代歐洲犬並非遠古的歐洲犬演化而來，反倒是由東亞犬演化至今。

圖1。東亞和西部歐亞狗之間的進化大分離。（A）鄰接關係樹（和bootstrap值）基於確認的605隻樣本，紅、黃色分別代表東亞和西方歐亞核心組。（B）地圖顯示犬類位置和祖先[平均D值的相對比例]。負值（紅色）表明，群體占更多的東亞犬核心基因，而正值（黃色）表明群體更多與西歐犬核心基因關聯。[8]（來源:2016 Jun《Science》 Frantz. etc.）

實際上，2016年年初，中科院昆明動物研究所的副研究員王國棟等人就已經在《細胞研究》（Cell Research）報告，與其他種群相比，來自東亞南部的狗有著更高的基因多樣性，並且是與灰狼遺傳距離最近的家犬群體。在這項研究中，他們收集來自世界各地共58隻，包括東亞、非洲、歐洲、中東、西伯利亞和美洲等地的現代犬基因組樣品。種群遺傳分析的結果揭示：這些現代犬的祖先於3.3萬年前在東亞南部逐漸馴化。經過幾千年的演化，其中一小群約在1.5萬年前走出了東亞，進入了中東、非洲以及歐洲。其中一支又再度回到中國北方，混合後前往美洲[9]。

Laurent Frantz團隊的獨立研究為王國棟等人的發現提供了極好的證據。Laurent Frantz團隊還發現：以格陵蘭雪橇犬與哈士奇為代表的一些歐洲現代犬有和東亞狗混合血統。從基因多樣性覆蓋率分析，就能夠解釋歐洲犬的基因多樣性為何不如亞洲。這種情況通常會出現在一個小的種群從一個大的種群分離之後，被稱為「奠基者效應」。[7]比如：人類是從非洲走出的，所以其他各地人種的多樣性不如非洲。[8]Laurent教授認為，亞洲人馴養狗大約是在1.4萬年前，後來，這些狗的一部分遷徙到了西方，它們逐漸取代了舊石器時代歐洲正在馴化的遠古狗。[7]

通過以上研究，我們是否已可斷言狗的起源地在亞洲呢？恐怕為時尚早。事實上，關於狗的起源地問題，還有許多工作尚未完成。要論證一個物種的演變，需要的一條完整的證據鏈。以人類研究為例，只有通過「連續奠基者效應」（serial founder effect）的證據，完整論證人類遷徙路線後，才能證明現代人起源於5萬年前從非洲走出的遠古人。所以，學者們還在爭分奪秒的發掘新的基因學證據，並將研究延伸到古代樣品上，為了準確地勾勒出家犬起源遷徙歷史。儘管如此，我們已經可以大膽想像，在這3.3萬年間，汪星人是如何在地球上展開了一段非凡的大冒險旅程。

狗的進化研究意義何在？

無論你是否喜歡狗，你或多或少都能感受到他們在人類生活中的重要地位。實際在世界範圍內，狗的數量也在爆炸。僅就中美兩國而言，已有0.75億條純種狗註冊在案[9]。這一數字的背後是龐大的醫療衛生和經濟產業。他們成為人類家庭的一員，在享受更多人類待遇的同時，也填補更多人際關係的缺失。

然而，我們對狗的馴化，或者說對「馴化」一詞並沒有得到很好的理解。即便是從一隻狗的角度，人類的馴化也不能算得上是成功。由於人類沒有掌握更好的育種方式，他們要獲得「純種狗」的地位，就必須付出慘重的代價。一些致病的基因傳播和頻率在顯著增加。如今，幾乎所有純種犬都在遭受遺傳性疾病，比如30%的麥町犬（俗稱的斑點狗）是聾的，25%的伯恩山犬患有骨癌，50%的大型犬髖關節發育不良。這些人類的朋友，農業問世之前唯一被馴化的動物，正在遭受「馴化」 的痛苦。

許多人以為「馴化」只包含著人類的一系列精密的計劃和篩選，卻忽視了大自然的背景。其實，科學家們目前更傾向於用協同進化（co-evolution）或者「自動馴化」（auto-domestication）來描述這個過程。狗在被家養之前，經歷了原馴化（proto-domestication）階段。在和人類互惠互利，形成長期的生態關係後，產生了進化優勢。這也就是狗的馴化過程要比任何其他哺乳動物馴化早幾千年，並能和人類更好互動的原因。

儘管還需要更多的證據，但狗的東亞起源以及遷徙路線假說已經能大致映出一段自然歷史的圖景。就像發現人類的遷徙路線一樣，我們才明白現代人不是一下子從石頭裡蹦出來的，而是不斷對自然無止境的探索，歷經漫長的冒險遷徙才發展至今。狗狗們也是這樣，它們的演化歷史幫助我們理解馴化，理解農業，也理解人類自身。

注釋：

[1] Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs

http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1613

[2] Arctic find confirms ancient origin of dogs

http://www.sciencemag.org/news/2015/05/arctic-find-confirms-ancient-origin-dogs

[3] Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs

http://science.sciencemag.org/content/342/6160/871

[4] Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs

http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1610

[5] Study Reasserts East Asian Origin for Dogs

http://www.sciencemag.org/news/2009/09/study-reasserts-east-asian-origin-dogs

[6] Dogs may have come from Nepal or Mongolia, argues new genetic study，Oct. 19, 2015

http://www.sciencemag.org/news/2015/10/dogs-may-have-come-nepal-or-mongolia-argues-new-genetic-study

[8] Genomic and archaeological evidence suggests a dual origin of domestic dogs

[9] Toward understanding dog evolutionary and domestication history

http://dx.doi.org/10.1016/j.crvi.2010.12.011

[10] Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world

Cell Research (2016) 26:21-33.

[11] Sequencing datasets do not refute Central Asian domestication origin of dogs

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