捕食者的興起——遠古時期的動物都吃什麼？

作者：馮偉民（中國科學院南京地質古生物研究所）

距今大約5.3億年前，寒武紀生命大爆發湧現了現代海洋動物幾乎所有門類的祖先分子，奠定了現代海洋多層次生態格局的雛形，也構建了地球歷史上第一個金字塔式的複雜食物鏈。

那麼，這條食物鏈是如何構建起來的？經歷了怎樣的發展過程呢？

後生動物大輻射

翻開地球歷史這本厚重的大書，地球上第一條複雜食物鏈的形成可一直追溯到距今6億年前的甕安動物群時代。

那時，地球上的海洋動物群還處於初期階段，主要是一些食菌藻動物，它們不僅個體微小，而且數量十分有限。

2015年首次發現的貴州始杯海綿和上世紀末發現的數量驚人的甕安生物群胚胎化石都表明，低氧的海洋理化環境還不足以使動物個體大量發育起來，這也使得當時海底廣泛分布的菌藻席顯得非常豐富，甚至成為一種過剩資源。

之後出現的埃迪卡拉動物群是晚前寒武紀最後一次後生動物大輻射，它主要由一類軟軀幹大型疑難生物類群所組成，如單體水母、水螅、葉狀海筆、扁平狀多毛類和三射對稱水母狀棘皮動物等。

這些動物個體已經宏體化，個體數量也明顯增加，形態以輻射狀、二極和單極為主，沒有攝食器官、消化器官和循環器官，通過表皮擴散來吸收營養和排泄廢物。

至此，原本豐富的海底菌藻席逐漸由過剩資源變成了稀缺資源。

埃迪卡拉生物群

「弱肉強食」？不存在！

無論是甕安動物群還是埃迪卡拉動物群，都還只是發育了二胚層的基礎動物，在動物演化大樹上處於最底層的根部，其顯著的生態學特徵是營固著生活，以濾食性和吮吸砂屑孔隙水中懸浮有機物為生。

尤為值得一提的是，營固著生活方式且身體裸露的埃迪卡拉生物群本該極易成為捕食者的目標，然而事實卻令人驚奇，它們不僅沒有受到攻擊，反而安然度過了漫長的歲月。

因而，那時可能是一個不存在「弱肉強食」的和平世界。美國學者McMenimin將這一世界稱為「埃迪卡拉庭院」，並對此現象做了有趣的解釋。

他認為埃迪卡拉生物群是生活在類似於熱泉和冷泉附近，依靠化學能進行生命活動的化學共生體，主要依靠海底沉積層所釋放出來的甲烷和硫化氫來維持生命活動，因而是不存在「捕食者」與「被捕食者」關係的。

捕食者是如何興起的？

埃迪卡拉生物群除了個別類型繼續延伸到寒武紀外（如澄江動物群的春光蟲、八射珊瑚、海葵和中寒武紀布爾吉斯頁岩海筆Thaumaptilon），絕大多數在前寒武紀末趨於滅絕。

絕滅的原因可能是多方面的：

一方面，全球性海退事件導致了菌藻席分布範圍大幅減縮，使本來已經短缺的食物資源變得更加稀缺。食物資源的短缺，對生活在海底表面的藻食性動物和生活在軟泥中的泥食性生物的生存構成了威脅，於是，一部分生物走向絕滅。

另一方面，埃迪卡拉紀末期氧含量的增加迫使原先適應低氧環境的生物退出了歷史舞台。

還有一個重要的原因，很可能與捕食者的興起有關。

至寒武紀早期，全球範圍的海平面上升導致淺海海域分布面積的擴展和菌藻席的復甦。菌藻席的生長使海床表面形成了一層穩定的結構，為營固著底棲生物提供了棲息基底。同時，底棲生物的活動空間向軟底和活動性基底擴展。

豐富的菌藻席資源使藻食性和腐食性動物大大增加，捕食性動物也因而變得更加活躍。而個體較大且以固著生活方式為生的埃迪卡拉生物群，最容易受到捕食者的攻擊，因而導致了埃迪卡拉生物群的大絕滅。

礦化骨骼的出現與食物鏈的形成

捕食性動物的崛起和捕食活動的強化，對生活在海底表面的藻食性動物構成了威脅，動物原有的幾丁質外骨骼已經不再堅不可破。在這種環境壓力下，動物的造骨能力得到釋放。

一些動物的外骨骼發生礦化，用來抵禦捕食者的攻擊，最終導致了一場以骨骼化為特徵的梅樹村生物大輻射，並在以澄江動物群為代表的寒武紀大爆發中達到了登峰造極的程度，一度湧現了現代所有具礦化骨骼的二側對稱後生動物。

根據對澄江動物群的化石腸道保存物、取食器官形態功能、糞化石成分、捕食遺迹等的分析，由捕食作用和被捕食作用所構成的動物骨骼化行為及所建立的食物鏈關係，為生命的演繹提供了嶄新的活力。

此外，由於海底表面捕食者活動的強化，一些物種迫於環境壓力，開始由海底向水體中部安全地帶轉移，出現了一批具有新穎體構形態的星口水母缽和古蟲類等，它們營漂浮生活方式，在水中飄然起伏。

那時，水層中部不僅聚集了越來越多營浮遊方式的「避難者」，而且也成為具游泳能力的節肢動物往來活動的繁忙空間，於是，一些捕食者開始將獵食目標轉向水層中部，其中奇蝦動物是獵取動物最成功的一類，常常攻擊和取食一種在水體中聚群漂游的節肢動物——瓦普塔蝦。

星口水母與微網蟲

捕食雙方的進化

為了適應捕食和逃避捕食的需要，捕食雙方在身體形態上發生了一系列變化。

個體大型化和眼睛的出現

個體大型化是寒武紀大爆發的重要特徵之一。個體大型化不僅使捕食者擁有更大的攻擊能力，同時也使獵物不易受捕食者的攻擊。

澄江動物群動物一般僅1-2厘米，而奇蝦動物最大可達2米長，具有強大的攻擊力，是當之無愧的寒武紀海洋生物之王。

寒武紀大爆發促使生物器官的大發展，眼睛的出現尤其是革命性的進化事件。眼睛不僅有利於捕食者對獵物的追捕和跟蹤，同時也有利於獵物逃避捕食者的追捕，對捕食者和獵物均具生存利益。

此外，行動的快捷化對捕食者和被捕食者雙方也同樣具有生存利益，成為澄江動物群重要演化方向之一。節肢動物的節肢化就是行為快捷化演變中的典型案例。

在捕食者方面，捕食生活方式的出現進一步誘發了捕食器官的發育、完善和多樣化。

捕食器官的形成

捕食器官的形成常是通過對某一類已有構造進行形態的改變來實現，如原螯肢動物捕食器的前身是觸鬚，後來演變成螯肢狀構造。

原螯肢動物是澄江動物群捕食者的重要成員，其中奇蝦動物是最兇殘、最具攻擊性的捕食者。

捕食方式的多樣化

奇蝦的捕食器由多達14 個肢節所組成，通過兩個強壯前肢的夾持來捕取獵物，並將獵物送進口內。

奇蝦

除此之外，奇蝦類還擁有一個具有肢解能力的大型口器。口的直徑最大可達25cm，其外緣為環形排列的外齒所環繞，口咽部具有8排按同樣方式排列的內齒。

在吞食時，外齒的自由端逐漸遠離口部，使口部開啟，當獵物進入口內時，自由端返回原位使口部逐漸緊閉，同時用鋸齒狀自由端將獵物緊緊卡住並送到口內。

位於口咽部的環形內齒也以同樣方式，用鋸齒狀自由端卡住獵物並向口咽部深處傳送。內齒由外環向內環逐漸變小。將獵物由口向咽部深處逐漸傳送的過程中，外齒和內齒分別對獵物進行由粗到細的肢解。

在奇蝦的一些糞球中發現了被肢解的三葉蟲外骨骼碎片，這表明奇蝦動物已經具有很強大的肢解能力。

除奇蝦動物以外，其他原螯肢動物的捕食器則以自下而上方式，用朝上的爪尖來攻擊游經其上方的獵物腹部。

而藏匿於泥內的蠕形狀曳鰓動物也是捕食者的重要成員，它們呈現了另類的捕食技巧，即以咽作捕食器，對獵物發起攻擊。

在通常的情況下，咽收藏於體內，在遇到獵物時，咽立即外翻射向獵物，用咽壁上倒鉤牢牢將獵物鉤住，然後拖進口內。

帽天山蟲

澄江動物群的動物都吃什麼？

目前，已經在澄江動物群中發現了23個生態功能群，它們佔據著不同海洋生態水域，呈現出當代海洋多層次生態分布的雛形。

這種動物生活空間的極大拓展，必然豐富動物的食物來源，導致動物取食的多樣化，分化出捕食、食腐、濾食、食沉積物和雜食等多種食性的生物。

比如，微網蟲、怪誕蟲和爪網蟲等底棲爬行動物的吸食方法是以細胞汁、腐殖質和動物的體液為生；先光海葵營底棲固著生活，是以刺細胞作為武器來捕食；撫仙湖蟲在海底附近滑游，是食泥性動物；等刺蟲具有奇特的雙殼瓣，營浮游生活，濾食性；而游泳型的灰姑娘蟲也是濾食性動物。

營濾食和捕食/食腐生活的動物在澄江動物群中佔到主要地位，物種數量都超過了30%。物種丰度最高的生態功能群是表棲固著濾食類、表棲活動捕食或食腐類、表棲活動濾食類和近底游泳濾食類，而個體丰度最高的生態功能群是表棲活動雜食類、內棲活動捕食或食腐類、表棲固著濾食類和表棲活動捕食或食腐類。

在個體數量上，捕食或食腐者個體數量佔到了40.4%，其次是雜食者，佔28.2%，但雜食者的物種數量卻很少，只佔到物種數的1.4%。濾食者也有較多的個體數量，其百分比為26.1%。

澄江動物群多層次生態分布

總之，在寒武紀早期，由捕食性、藻食性和腐食性及生產者生物組成的類似現代金字塔構架的多層營養級複雜食物鏈已經建立了起來，海洋歷史上首次顯現了以複雜食物鏈作為基礎的現代生態系統雛形。