從原核到真核，漫長的早期生命演化
作者：馮偉民（中國科學院南京地質古生物研究所）
地球生命自誕生到寒武紀生命大爆發，經歷了大約四十億年的漫長演化，這段歷史曾被稱為隱生宙，寓意沒有生命顯現的時代。
後來隨著化石的不斷發現，這段時期又被統稱為前寒武紀，包括了冥古宙（生命出現之前）、太古宙（原核生命時代）和元古宙（真核生命時代）。
從冥古宙、太古宙，到元古宙，地球生命經歷了生命誕生，從原核生命到真核生命，從單細胞生命到多細胞生命，從藻類到原生動物再到多細胞動物的漫長演化過程。
原核生命
原核生命是由原核細胞（沒有成形的細胞核或線粒體）組成的一類單細胞生物，藍細菌、細菌、古細菌、放線菌、立克次氏體、螺旋體、支原體和衣原體等都屬於原核生命。
原核生命不足5微米，非常微小、原始，難以保存為化石，以至於達爾文時代乃至之後一段時間，科學家們一直沒有發現前寒武紀化石。甚至有人一度懷疑前寒武紀是否有生命存在，直到光學顯微鏡，特別是電子顯微鏡的出現，才改變了這一困局。
古生物界的面貌
有了先進技術的支持，科學家們逐漸將古生物界的原貌展現在大家面前。
目前已知的全球最古老生命記錄，是在格陵蘭西部早太古代伊蘇瓦綠岩帶距今38.5億年的變質沉積岩石中發現的富含輕碳（C12）的碳顆粒，這種碳化物通常被認為是在生物作用下形成的。
科學家們在澳大利亞西部距今約35億年的Warrawoona群的硅質燧石中發現了形似絲狀藍細菌的微體化石。它們與現代藍藻在形態上很相似，很可能是一類以太陽光為主要能源的自養生物。碳、硫同位素測試也表明，在該地質時期已經有藍藻、還原硫細菌等生物構成的原始生物圈。
35億年前的藍細菌
藍藻，又名藍細菌，它與細菌的區別在於它的細胞膜內有葉綠素，可以吸收二氧化碳和太陽光，進行光合作用，製造出自己生存所需的有機物，同時釋放氧氣。而細菌沒有葉綠素，只能靠其它有機物或無機物來養活自己。
研究表明，在生命演化的早期，生物界只有異養的細菌和自養的藍藻組成的二極生態系統。
原核細胞生物營無性繁殖方式，通過簡單的裂變來實現自我繁殖，其原始的新陳代謝方式使生物處於低能量狀態，進化速率很低，致使物種多樣性發展十分緩慢。
疊層石——最常見的「准化石」
疊層石是反映那時藻類廣泛分布最顯著的印記。
作為前寒武紀未變質的碳酸鹽沉積中最常見的一種「准化石」，疊層石是原核生物所建造的有機沉積結構，由於藍藻等低等微生物的生命活動所引起的周期性礦物沉澱、沉積物的捕獲和膠結作用，從而形成了疊層狀的生物沉積構造。
疊層石一度極度繁盛，廣泛分布於世界各地，後來由於海洋水化學系統的變化和動物的擾動而迅速萎縮。至今，在澳大利亞西部嚴酷的高鹽地區，仍然生存著現代版的疊層石。
疊層石化石
那麼，生命是如何由低級向高級進化的呢？且聽我一一道來。
大氧化事件與真核生命登場
化石記錄表明，35億年前的藍藻就開始進行光合作用，它們釋放氧氣，使大氣逐漸有了游離氧，並在高空形成臭氧層，減少紫外線對生物的威脅。
同時，大氣和海洋開始變得氧化，從而極大地改變了地球環境，並引發了一系列影響深遠的生物演化事件，尤其是發生在距今23億年前和距今8億年前的兩次大氧化事件，為真核生物登上歷史舞台和晚前寒武紀至寒武紀早期的一系列生物輻射事件奠定了基礎。
見證地球第一次大氧化事件是來自於沉積岩石的記錄，距今26－18億年在全球範圍廣泛分布的條帶狀鐵建造（banded iron formations，簡稱BIFs）。科學家們認為，這種現象是大氣圈、水圈和岩石圈富氧環境下形成的，是由於海水中溶解的二價鐵離子被大規模氧化成三價鐵離子，從而形成氧化鐵沉積。
進入元古宙，由於大氧化事件，真核細胞登上了地球歷史舞台，其核心的進化乃是細胞核的形成——細胞核能夠系統組織遺傳物質，極大提高了變異的數量和進化速率。
真核細胞的出現為有性生殖的產生奠定基礎，提高了物種的變異性，大大推進了進化的速度。它促使動物和植物分化，結構和功能複雜化，增強了生物的變異性，並導致了三極生態系統的形成，即從以異養的細菌和自養的藍藻組成的一個二極生態系統，分化發展出由動物、植物和菌類所組成的三極生態系統。
真核生物進行有氧代謝，其有絲分裂本身就是一個需氧過程，由於真核生物不能很好地防禦強烈紫外線，所以，只有在氧化大氣圈形成之時、臭氧層形成之後，地球才能適合真核生物的生存。因此，真核生物的出現，表明大氣圈中氧含量已經達到了一定程度。
迄今為止，地球上最早的真核生物保存了形態學方面證據的可能是產於19億年前的加拿大岡福林特組燧石層中的某些球狀化石。
中國天津薊縣距今17億年前的最早的真核生物化石
大氧化事件後的停歇
第一次大氧化事件持續了2-3億年後，開始出現了長期停歇，大氣氧含量又跌至極低水平，以至於直到十幾億年之後的第二次大氧化事件中才出現了動物，這是為什麼呢？
美國耶魯大學2014年的一項研究表明，這期間地球可能沉積了大量有機物，其中深度埋藏的有機物因當時地殼劇烈變化而返回地面與氧發生反應，消耗了大量氧氣，這一狀態持續了十多億年。這可能是「大氧化事件」後大氣氧含量再次降低的原因。
但即使這樣，已有一些研究表明，在距今14億—10億年的中元古代中晚期，地球生態環境逐漸改善，大氣中氧的含量也有所提高，出現了有性繁殖，這使得生物的演變加快，物種多樣性增加。這在我國河南、山西、陝西和俄羅斯的西伯利亞、印度、澳大利亞都有發現，呈現出地球上第一次較大規模的生物大輻射。
近來更有研究指出，在河北遷西縣和寬城縣境內，地處燕山山脈南麓大面積出露的距今15億年前後的「中元古代」沉積岩石地層中，發現了形態分異的多細胞藻類生物。其中一種最大的舌形化石長達28.6厘米，寬度近8 厘米；另一種帶狀化石長度可達30厘米以上，寬度可達4.5厘米；部分標本有明顯的底部固著器官。同時，在含大化石群的岩石中，還發現了保存精美的生物多細胞組織碎片。
「雪球事件」
在元古代，地球還數次出現極端冷氣候事件，如赫羅連冰期、奈舍冰期、斯特廷冰期和維蘭傑冰期。特別是發生在前寒武紀晚期的維蘭傑冰期，當時不僅陸地全部被冰川覆蓋，海洋表面也幾乎被完全凍結，液態水靠來自地球核心的熱能支持。如果從太空看，當時的地球就像是一個巨大的「雪球」。因此，科學界將此冰河時代形象地稱之為「雪球事件」。
持續的低氧過程和極端氣候事件大大延緩了真核生物的進化歷程，學術界認為這段漫長的地球歷史是枯燥的，因為化石發現非常稀少。
多細胞生物大發展
距今約8億年前，地球出現第二次大氧化事件，並伴隨著羅迪尼亞超級大陸的分離和海平面的上升，這一時期生命呈現了快速的演化。在這個時期，多細胞生物開始成為生物界的主要力量。
此時的海洋生物主要局限於有氧的淺海環境，但底棲生活環境已經呈現多元性。
有性生殖的證據在大約12億年前的紅藻中就已發現，而埃迪卡拉生物群的索蟲是已知最古老的進行有性生殖的動物。有性繁殖極大地提高了生物的分異性和進化的速率，促使生物多樣性的大發展。
多細胞動物的形態變化
來自安徽休寧「藍田生物群」的研究表明，在距今5.8億年前，多細胞生物在形體上已然宏體化。該生物群不但包含扇狀、叢狀生長的海藻，也有具觸手和類似腸道特徵、形態可與現代腔腸動物或蠕蟲類相比較的後生動物。
藍田生物群
宏體生物的出現是與多細胞化緊密相聯的。生物多細胞化以後，才有細胞的分化，進而實現器官的分化以及各種功能和形態的出現。
2015年，中科院南京地質古生物研究所一項成果震驚了世界，該所的研究人員在貴州發現了地球上最古老的多細胞動物——貴州始杯海綿（距今六億年前），它的發現將多細胞動物的演化歷史前移了六千萬年。
中科院南京地質古生物所研究人員發現的貴州始杯海綿
科學家們發現，那時的動物已經發展出了硬殼的雛形，有機質殼體開始發育，其營養形式也產生了分異。
同時，它們的身體形態和生長方式與現今很不一樣，生活在距今5.8—5.42億年的埃迪卡拉生物群是以輻射狀生長、兩極生長和單極生長3種類型為主。
與現代大多數動物的形體結構和變化方式不同的是，它們不增加內部結構的複雜性，只是改變軀體的基本形態（一般會變得非常薄，成條帶狀或薄餅狀，使體內各部分充分接近外表面），在沒有內部器官的情況下進行呼吸和攝取營養。
總之，晚前寒武紀末，生物界呈現了前所未有的新氣象，各類生物嘗試著在不同環境中的演化試驗，持續不斷地出現輻射演化事件，為即將到來的寒武紀生命大爆發奠定基礎。
參考文獻
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3、尹磊明等，2013. 寒武紀大爆發前的生命世界。
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