小小的藤壺竟隱藏著鯨魚進化的奧秘

在很久很久以前，印度次大陸和亞洲大陸尚未合并在一起，鱷魚還在現今已漂移到北極圈內的海岸邊曬太陽，一種體型小巧、生性膽小、外形有點像狗的動物試探性地涉水入河。5,000萬年過去了，大陸板塊漂移碰撞，滄海桑田。

現在，北極鱷魚曾經徜徉的地方成了冰雪世界。至於當初涉入溫暖河流的那種動物，它們的後代如今暢遊在寒冷的海域，它們在這5,000萬年里進化成了地球有史以來體型最大的動物。

「已故著名古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）曾經這樣描述鯨魚:『總的來說，是最最奇特和反常的哺乳動物，』」菲利克斯·馬克斯（Felix Marx）說道，他是一位鯨魚古生物學家，同時也是澳大利亞墨爾本莫納什大學（Monash University）的居里學者（Marie Sk?odowska-Curie Fellow），「我認為他說的很對，我的意思是，因為它們是哺乳動物，所以它們不得不克服一般哺乳動物所面臨的種種生理困難。哺乳動物已經適應了在陸地生活：它們的身體能夠保持恆溫，體表被毛，呼吸空氣，胎生，並分泌乳汁哺育下一代。如果要在海里嘗試這一切，原來的那些長處幾乎都成了不利因素。比如說，乳汁會在水中流走，身體的熱量會流失，皮毛在水裡也沒什麼用，而且沒法用肺在水中呼吸，就像是一切都在跟你對著干。然而，在一段相對較短的時間內，鯨魚成功戰勝了所有的困難，完成了各種各樣的壯舉，比如下潛到數千米的水下並且每次停留一小時之久，它們的進食活動也是整個動物王國中最奇特、聲勢最浩大的。」

鯨魚是如何進化到這一步的，如何從曾在巴基斯坦河岸邊逡巡的平庸四足陸上動物變成為蹤跡遍及全球各大洋的巨型霸主，很多人正是為了找到這個問題的答案才去攻讀古生物學的博士。

「在我看來，在哺乳動物中，鯨魚真的與眾不同，因為它們在進化過程中遭遇的障礙是最多的，」馬克斯說，「它們真的堪稱進化的典範。」

鯨魚的進化跨越了眾多不同的時期以及並無相似之處的地域，對這個課題的研究不僅涉及到古生物學，還包括古氣候學、海洋學、地質學以及古生態學。

為了在這個令人眩暈的領域取得立足之地，來自加州大學伯克利分校（UC Berkeley）的博士生拉里·泰勒（Larry Taylor）決定研究某種個頭更小的東西——並非鯨魚本身，而是附著在其身上、搭便車環遊世界的藤壺。

藤壺

泰勒意識到，對於一頭鯨魚游過的旅程，那些藤壺殼中的氧原子同位素就如同一份化學護照，蓋滿了來自地球不同海域的戳記。

這些藤壺與成百上千萬年前生活的鯨魚祖先一同成為化石，而泰勒就希望通過這些藤壺殼化石找到古鯨魚生活的遷徙的線索，幫助我們揭示鯨魚的進化奧秘，乃至告訴我們鯨魚的體型為什麼會變得如此之大。

在恐龍時代，地球大氣中的二氧化碳濃度很高。之後這些溫室氣體的含量經歷了長時間的下降，大約從300萬年前開始，地球陷入了二氧化碳濃度較低、但時有反覆的冰河時代，並一直延續至今（儘管已有反彈跡象）。

在這段仍在持續的冰河期，地球在更加寒冷的氣候（那時候的全球海平面要比現在低120米）和溫暖但又短暫的間冰期（比如當下，冰原暫時退縮到兩極地區）之間來回搖擺往複。

座頭鯨

如果泰勒的藤壺數據表明古鯨魚會隨著這些氣候變化改變自己的行為模式，那麼這可能大大有助於解釋某些鯨魚（尤其是鬚鯨，它們的口部長著鬚毛，可以取食數噸重的浮游生物，譯註：藍鯨和座頭鯨都屬於鬚鯨亞目）為何能夠成為遨遊七海的龐然巨獸，為何能夠一連數月不進食，以及為何能夠讓地球有史以來誕生的所有其他動物相形見絀。

「基本上沒有人了解史前時期的古鯨魚遷徙，」泰勒說，「但科學家的想法是，隨著氣候在過去數百萬年中變得更加不穩定——地球經歷了冰川周期的高峰和低谷——海洋中的宜居區域必定發生了很大的改變，而這些體型龐大的動物能夠迅速調整自身行為模式，成功找到新的海洋宜居區域。這些巨型動物能夠遷徙很長的距離，並憑藉其儲存的大量脂肪生存下來，從而得到自然進化的眷顧。」

這是一種直觀的假想，但長久以來只是一種假想而已，泰勒對座頭鯨藤壺的研究正好可以用來驗證它。這些不起眼的外殼就好像飛機的「黑匣子」，其中記錄了遠古時期鯨魚旅程的信息。

這裡面的原理是：附著在鯨魚身上的藤壺是利用海水中的物質建造外殼的；如你所想，海水由原子構成，其中一些就是氧原子；而海洋中的氧原子同位素有質量大小之分。在靠近地球兩極的水體中，氧原子同位素質量偏小，因為大多數質量大的同位素被降雨機制束縛在了高溫區，難以抵達兩極地區。

簡單描述一下這個機制：光照越強烈（赤道附近），蒸發越活躍；隨著水分被蒸發並向極點移動，其中大質量的同位素會隨著降雨落下，然後再蒸發，再隨雨落下，一路上循環往複。在這個過程中，每一次蒸發和降雨其實就是在「蒸餾」獲得較輕的氧原子同位素。其結果是，北極海域的水體要更輕一些。

「

沒有太多的證據表明，300萬年之前就已經出現了很多（體型如此大的動物）。

隨著時間的推移，藤壺利用周圍海水中的元素建造自己的外殼，並呈現出環帶形狀。這樣，按理說，如果藤壺附著在鯨魚身上四處遷徙，那麼其外殼中同位素的變化將能反映鯨魚游過的旅程。

因此，泰勒對藤壺的增長環帶進行了取樣，並對其構成成分的變化進行了分析——從這些變化不定的化學成分中，可以反映出鯨魚穿越整片海洋、歷經季節變化的過程。

不過，這件事並不像想的那麼容易。泰勒發現了一種令人困惑的現象，座頭鯨藤壺在越冷的環境中反而吸收了越多的較重氧同位素。這意味著，直接來自海洋的信號受到了干擾。

但幸運的是，擁有無窮智慧的地球化學家設計出了一則非常複雜的公式，對受到干擾的信號進行了撥亂反正，使其恢復了本來的面貌。

在搞清楚如何解讀信號之後，泰勒把這種變化的同位素數據圖表映射到了現代海洋（這個主意來自古生物學家J.S.基靈利），這讓他得以準確地重建藤壺（以及鯨魚）在其一生中走過的旅程，看到它們在高緯度和低緯度地區之間往來不息。

很簡單，這件工作屬於「穩定同位素地球化學」（stable-isotope geochemistry）的範疇，我們從這個學科的名字就能看出它是件苦差，但它卻能讓科學家重建從灰熊飲食習慣到古老山脈高度的一系列東西。

泰勒向我展示了他筆記本電腦上的一張圖表，其中是來自現代阿拉斯加座頭鯨藤壺的數據。

阿拉斯加座頭鯨

「這跟在阿拉斯加取食的鯨魚是一致的，」他指著數據說，「然後，大多數阿拉斯加座頭鯨冬季會在夏威夷，看，當你沿著斜線向下，這些低值跟遷徙到夏威夷的動物是一致的。」

通過記錄在藤壺中的原子「銘文」，研究人員準確還原了一頭座頭鯨從加利福尼亞州遷徙到巴哈的蹤跡。然而，這些測量方法（不可否認，非常巧妙）只是證實了我們對鯨魚遷徙已知的知識。

對泰勒而言，這只是一個概念驗證，他想知道數萬乃至數百萬年之前的鯨魚遷徙情況（假如那時的鯨魚真的會遷徙）。泰勒利用了可以追溯到數百萬年之前的藤壺化石中的同位素，並把它們映射到遠古海洋，希望藉此搞清楚古鯨魚的活動。

在現代鬚鯨眾多「奇特和反常」的特點中，也許最奇特的一個（甚至對科學界以外的人來說也是）乃是它們龐大無匹的個頭。在想到藍鯨那樣的動物時（單它的心臟就能重達180公斤），我們很難不好奇：為什麼它會大得如此出奇？

對於鯨魚越變越大的進化趨勢，甚至連梅爾維爾（Melville）這樣的小說家也感到困惑不已，他在《白鯨》（Moby-Dick）中以博物學家的口吻提到，「現今的鯨魚」要比那些化石記錄「個頭更大」。對於鯨魚為什麼變得如此之大，進化生物學家自然提出了自己的猜想。他們說，鬚鯨長這麼大也許是為了遷徙得更遠。

「這裡的想法是，要輕鬆地在廣闊的海洋盆地穿行，你就需要這樣巨大的體型和強有力的尾鰭，」泰勒說道。

如上所述，對鯨魚來說，這種技能可能在過去數百萬年中變得特別重要，因為地球進入了冰河期，食物來源變得更加難以預料，鯨魚需要季節性地穿越海洋來追蹤覓食區。

這種為長途遷徙所做的進化解釋了一件事：為什麼被漁具纏住是現代鯨魚最大的致死原因之一。因為鯨魚無法承受任何額外的阻力。

在冬季期間，座頭鯨媽媽可能減重三分之一；當從熱帶地區前往位於東北部的覓食區時，處於哺乳期的北大西洋露脊鯨體重可能減少1噸半。任何額外的束縛（比如鰭片被龍蝦籠纏住）都可能破壞熱量消耗的安排，導致遷徙的鯨魚餓死。

如果鯨魚的遷徙果真是由冰河時代決定的，那麼遠古的藤壺或許也會提供證據。不過，泰勒表示，在目前這個時候，這一切（即鯨魚巨大體型、遷徙和氣候歷史之間的聯繫）還只是一種猜想。

「我們甚至不知道它們的行為是不是遷徙，」他說道。

並不是所有鯨魚都能笑對地質年代變化。儘管像藍鯨和座頭鯨這樣的巨型鯨魚成功通過了過去數百萬年的嚴酷考驗——也許辦法就是遷徙到更遠的地方覓食——但古鯨魚家族的很多其他成員在冰河時代來臨時被大自然淘汰了。

事實上，我們需要注意的並非鬚鯨個頭變得如此大——畢竟，遠古時期也存在過巨型鯨魚——而是一系列體型較小的鯨魚被地球寒冷氣候有選擇性地滅絕了。

「鯨魚體型變大未必只發生在過去300萬年左右的時間裡，」莫納什大學的古生物學家菲利克斯·馬克斯說，「但據我們所知，確實發生過的事情是，那些小型鯨魚突然開始消失不見。時至今日，已經有一系列的鯨魚品種滅絕了。」

馬克斯剛剛完成了在秘魯伊卡沙漠的化石收集之旅，他在那裡努力搜尋古鯨魚在其全盛時期留下的蹤跡，也就是在更新世的「冰冷鐮刀」滅絕它們之前。儘管體型龐大看起來像是鬚鯨的固有特徵，但鯨魚家族曾經擁有各種體型的品種。

「那時候有各種各樣小得多的鯨魚，它們的體長只有三、四、五米。我們現在知道的是，在大約300萬年前，它們都消失了。」

當冰雪降臨時，體型較小的鯨魚消失了，而那些大個頭卻不斷發展壯大，以至於在如今的海洋中，我們可以看到地球有史以來體型最大的動物：藍鯨。

如果說能夠進行長距離遷徙的巨型鬚鯨是冰河時代的自然選擇，那麼遠古海洋也有一些東西造成了小型鯨魚的自然淘汰。

「體型小的鯨魚，活動範圍就會小一些，」馬克斯說，「或許只能在靠近海岸的地方生存。」

在一個嚴寒冰封的世界裡，那是一種危險的生活方式。海平面在冰河時代之前出現過暴漲，被洪水淹沒的海岸線形成了適合小型鯨魚生存的淺灘。

但是，當地球兩極的冰蓋突然開始膨脹，海平面下降了數百英尺，致使海岸線退縮到大陸架的邊緣。曾經適合覓食和交配的廣闊沿海淺灘變成了旱地，小型鯨魚在那裡已經沒有容身之處了。

「這樣一來，那些小傢伙的生存變得更加艱難，」馬克斯說，「另一方面，大傢伙的活動範圍很廣闊，它們能夠完成往來極地的長距離遷徙，以此最大程度地獲得覓食和繁殖的機會。」

附著在鯨魚身上的藤壺

如果說鯨魚在過去數百萬年的進化是由冰河時代推動的，那麼殘暴的地質力量則是整個鯨魚家族的終極締造者。

雖然冰河時代是在300萬年之前才降臨的，但地球氣溫下降早在那之前就開始了，其背後的力量就是大陸漂移。

大約4,000萬年之前，印度板塊（它從白堊紀開始就在漂移）跟亞洲板塊發生了碰撞。之後，把兩塊大陸拉到一起的俯衝帶沉寂了下來。火山岩受到擠壓向上升起，形成了喜馬拉雅山脈，其他地方則遭到了風雨的侵襲，不斷風化，這個過程進一步拉低了大氣中的二氧化碳含量。

如今，人們對大氣二氧化碳濃度飆升憂心忡忡（那可能讓我們回到鯨魚進化初期的溫室環境），但正是二氧化碳在過去4,000萬年的下降才讓地球進入了冰河期。南極洲突然形成了冰蓋，地球緩慢跌入冰河時代的漫長過程開始了。

如果這個理論是正確的，那麼地球板塊構造的奇異影響力可能不止一次引導了鯨魚的進化。

在3,000多萬年之前，當南美洲跟南極洲「分手」時，兩塊大陸之間形成了海洋，海洋環流因此出現了巨大的變化，從而造成海水中的營養物質和浮游生物大量增加，這可能刺激了鬚鯨和齒鯨在進化上的分道揚鑣——非常有意思的是，齒鯨出現的時間跟鬚鯨大致相當。

據來自密歇根州的古生物學家菲利普·金格里奇（Philip Gingerich）稱，如果進一步回溯，5,000萬年前始新世異常溫暖的氣候可能幫助鯨魚祖先涉入了河流。

再往前，在5,600萬年前，深海火山點燃了北大西洋海底的化石燃料，釋放出大量的甲烷和二氧化碳，從而讓地球氣溫扶搖直上——這股熱浪催生出了新的動物族群，今天的鹿、駱駝和長頸鹿都是它們的後代，而且所有鯨魚的祖先也在其中。我們不可能拋開地質學來研究生物學，反之亦然。

現在，人類社會已經形成了一股獨立的「地質力量」，而這股力量對鯨魚漫長進化故事的終極影響仍然是一個懸而未決的問題。眼下，海洋升溫的速度要比5,600萬年之前更快，與此同時，冰蓋融化的速度只有冰河時代結束時可堪比擬。

在不斷升溫和迅速酸化的現代海洋中，鯨魚的未來何去何從呢？

也許，跟我們直覺相反的是，在遙遠的未來，在更加溫暖的海洋中，鯨魚將能夠重現1,000多萬年前的種群繁榮——也就是冰河時代降臨之前，那時候身為一頭鬚鯨，你不用四處遷徙來討生活。然而，情況也可能不是這樣。

「即使在理論上說更加溫暖的海洋可以支持鯨魚實現更大的多樣性，但在目前這種變化速度之下，我們無法保證鯨魚能夠等到那一天，」馬克斯說，「毫無疑問，在那之外，還有其他因素，比如：棲息地退化、漁業、噪音污染以及天知道什麼鬼，它們都在產生影響。在一定程度上，我們假設的是理想的條件，即使那樣，鯨魚能夠實現更大的多樣性也只是一種推測。但是，如果你僅僅是基於氣候數據提問，那我沒有理由認為，更加溫暖的海洋不會助長鯨魚的多樣性。」

「

就像是地質學中的任何課題，牽起一條線索……地球的所有歷史都會被牽扯進來。

有一次，我跟來自阿拉巴馬州的古生物學家達納·埃雷特（Dana Ehret）一起前往美國南部搜尋化石，我們有意找到古鯨魚的遺骸，它們就散布在阿拉巴馬州的農田裡——梅爾維爾在《白鯨》中寫道，這些化石「竟被附近的奴隸……當成是墮天使的屍骨」。

不過，埃雷特研究的是另一種動物的興衰，即體長可達18米的「死神」巨齒鯊。

巨齒鯊

這種動物的命運不可避免地跟鯨魚糾纏在一起。奇怪的是，當地球在大約300萬年前進入冰河時代時，巨齒鯊也跟那些體型較小的鬚鯨一樣神秘地滅絕了。

一些人提出，是冰河時代的寒冷氣候殺死了巨齒鯊，埃雷特對這種觀點表示懷疑。畢竟，像巨齒鯊那樣的龐然大物，其身體本身可能就足以產生讓自己保持溫暖的熱量。相反，埃雷特認為，導致巨齒鯊滅絕的是一種連鎖反應：氣候變冷導致鯨魚變少，從而讓獵食鯨魚的巨齒鯊出現了食物危機。

「所以，我認為真實情況是，巨齒鯊變得如此之大，是因為它可以隨心所欲地獵食那些中型鯨魚，」埃雷特說，「然後，突然之間，食物消失不見了，如此大的鯊魚無法填飽自己的肚子。」

因鯨魚數量減少而滅絕的生物可能不止巨齒鯊。2010年，科學家在秘魯沙漠中發現了新鯨魚品種的化石，它跟巨齒鯊可能是當時海洋的共主，其超過30厘米的牙齒更令巨齒鯊相形見絀。

梅爾維爾鯨

這種可怕的鯨魚被恰如其分地命名為「梅爾維爾鯨」(Livyatan Melvillei，Livyatan意為「海怪」，Melvillei則是為了紀念《白鯨》作者梅爾維爾——譯者注)。

想一想它曾經跟18米長的巨齒鯨共同游弋在遠古海洋當中，我們就不得不對如今相對溫和的海洋環境心生感激。

跟巨齒鯊一樣，梅爾維爾鯨可能也以體型較小的鯨魚為食，因為它似乎也未能挺過地球向更冷氣候的過渡。

就像是地質學中的任何課題，牽起一條線索地球的所有歷史都會被牽扯進來——就本文來說，這個線索就是附著在座頭鯨身上的小小藤壺。

要了解一種動物，你必須了解它的歷史；要了解它的歷史，你必須先了解地球和其他方方面面的歷史。

翻譯：何無魚