湖南大學於峰課題組解析植物生長信號「接收器」——附專家點評

BioArt按：儘管近年來有越來越多的優秀海外人才通過申請「青年千人計劃」回國做PI開展研究，但是本土培養的青年才俊也慢慢的多了起來，就拿植物領域來說，去年和今年入選「長江學者」青年學者項目的華南農大王少奎教授、華中農大李一博教授和西北農林科技大學王曉傑教授都是非常優秀的代表，此外還有剛剛入職上海師範大學的黃學輝博士。BioArt今天這篇文章的通訊作者於峰博士也是本土非常優秀的青年才俊，他從湖南師大博士畢業後直接被引進到湖南大學做獨立PI，近幾年取得了非常不錯的成績，詳見文後於峰老師簡介。

植物細胞被一層「堅固」的細胞壁包裹，細胞伸長需要使細胞壁酸化並鬆軟才能進行，反之，一旦細胞壁鹼化細胞伸長即會被抑制。植物通過多種受體接收外來的信號，進而激發細胞內信號通路，引起相應的生理、生化響應，調整細胞壁的狀況及植物生長。因此，細胞如何根據外界環境信號調整其生長速率一直是細胞生物學中最核心的問題之一。

近日，湖南大學於峰課題組及其合作者在2016年12月5日的PNAS上以「A Receptor Kinase Complex Transmits RALF Peptide Signal to Inhibit Root Growth in Arabidopsis」為題，報道了在解析植物生長信號「接收器」上取得的重要進展，發現了植物多肽激素RALF (快速鹼化因子) 通過FERONIA/RIPK受體激酶複合體調節了植物細胞的伸長（見下圖）。

受體激酶FERONIA是近年植物學領域的一個明星分子，其能整合植物內、外多種環境信號，並在植物生長及逆境響應的多個過程中發揮重要作用。以前報道顯示FERONIA可能通過調節細胞壁的酸鹼變化，從而調節植物細胞生長和逆境應答過程，然而，FERONIA如何引起細胞壁酸鹼變化的分子調控機制依然不清楚。最近，於峰及其合作者劉選明和欒升教授發現FERONIA受體激酶通過響應RALF信號，進一步招募RIPK受體激酶形成一個植物生長調節信號的「接收器」，並啟動FERONIA/RIPK之間的相互磷酸化，實現信號的放大和向下傳導，從而抑制氫泵活性，導致細胞壁鹼化並最終抑制細胞伸長（見下圖，PNAS plus長文形式）。

值得注意的是，就在今年8月份，於峰課題組在PNAS報道了FERONIA通過整合RALF多肽激素和脫落酸（ABA）信號並最終調節植物細胞在逆境環境下的生長機制。眾所周知，逆境情況下，植物會產生逆境激素ABA，從而使植物生長受到抑制。於峰課題組發現，主要在植物正常環境下發揮細胞伸長調節作用的RALF多肽激素，通過與逆境激素ABA的交叉會話，實現了植物在不同生長環境下的生長速率調控。

FERONIA信號通路在植物界高度保守，是植物生長信號的一個重要「接收器」。其不僅控制了植物的生長、產量及種子大小，還控制了植物在乾旱、溫度、金屬離子毒害及蟲害等多種逆境的應答，於峰課題組及其合作者的研究成果將進一步完善FERONIA信號網路，為FERONIA成為植物分子育種的一個重要的設計靶標提供理論依據。

FER/RIPK受體激酶複合物響應RALF多肽信號的模式圖

專家點評（解讀）：

吳雙（福建農林大學園藝植物生物學及代謝組學研究中心教授）

植物發育過程中一個非常根本的問題是如何將內源和環境的信號協調起來，以控制發育的不同過程。植物除了獨有的共質體轉運信號分子，也有一種類似於動物的信號傳遞方式，即配體受體方式。小的信號肽常作為配體，結合細胞表面的受體激酶，從而將外界信號傳遞到胞內。

小肽作為信號分子參與了大量的植物發育過程，比如植物的雙受精過程，花粉萌發和花粉管導向，種子的形成，莖尖幹細胞和根尖幹細胞維持，側根原基的起始，木質部的分化等等。因此這個領域也在逐漸獲得大量關注，很多的科學問題有待於解決，比如有多少未知的小信號肽，這些信號肽如何進行翻譯後修飾，小肽如何分泌和運輸，植物細胞如何感知這些小肽，小肽與受體結合後如何進行信號傳導，在植物發育中小肽還控制哪些過程，不同小肽信號或者與其他植物信號通路間如何互作等等。

最近湖南大學於峰實驗室在小肽信號轉導傳遞方面取得了重要進展。與小肽結合的常為細胞表面的類受體激酶，此類家族一個重要成員FER最初被鑒定為參與受精過程中的雌雄配子間信號交流。近些年FER更多的功能被陸續發現，包括參與葉片細胞生長，植物激素和逆境的響應以及植物種子大小的控制等。最新的研究表明，FER可作為小肽信號RALF1的受體，一起相互結合可介導植物根際酸化的抑制，從而阻止植物根中細胞的伸長。在本項研究中，於峰組試圖回答一個領域內長期存在的一個重要問題，即RALF1如何被FER接受並將信號傳遞下去從而在植物根的生長中發揮作用。

為回答這個問題，於峰組採取免疫共沉澱加質譜聯用的方法，鑒定大量FER的下游互作蛋白，其中找到了一個RIPK蛋白。這是一個細胞質內的類受體激酶，可與FER結合形成複合物來響應RALF1的小肽信號。RALF1一旦結合，可誘導FER和RIPK的相互作用和磷酸化。FER和RIPK在小肽信號響應中缺一不可，因此本文推測RALF1-FER-RIPK可能代表了植物發育中小肽信號的傳導機制。本文在線發表在最新一期美國科學院院刊上。

於峰老師簡介：

於峰，1984年生，2013年湖南師範大學博士畢業，獲得理學博士學位和湖南省優秀博士論文獎，同年作為副教授被引進到湖南大學生物學院工作，主要圍繞受體蛋白激酶FERONIA在植物生長發育及逆境響應中的信號網路進行研究。截止目前，在湖大工作期間，已經以通訊作者或第一作者在PNAS（兩篇）,Cell Research，Molecular Plant（兩篇）等世界主流期刊上發表論文10餘篇。其中關於FERONIA的2篇研究論文進入ESI（擴展版）高被引論文。相關研究工作得到了國家自然科學基金，湖南省自然科學基金，湖南大學青年教師成長基金等資助。

代表性論文：

（致謝：感謝於峰老師為本文提供的相關信息，感謝吳雙教授在百忙之中為本文撰寫評論！）