氣候變化：外溫動物之不能承受

儘管在全球政治經濟領域，「氣候變化（climate change）」時常作為一項內涵無限的議題被拿來操作，但在學術研究領域，氣候變化已經是一個公認的事實（詳情可閱讀Diffenbaugh and Field 2013, Science）。氣候變化不僅表現為全球平均氣溫的持續提升，還有一個重要的標識就是極端氣候現象出現的頻率大幅增加，譬如近些年來越來越多的旱災和雪災。

圖1. 氣候變化已成事實

對於動物來說，氣候變化就意味著很多動物個體將會面臨超越其自身可承受極限的環境溫度，從而使生存受到威脅，除非它們能夠通過某些緩衝方式的調節來改變這個「極限」。這些緩衝方式我們稱之為「表型可塑性」（phenotypic plasticity）。

具體到對極端氣溫的應對上，我們知道每個動物都有最適合自己的溫度，隨著對最適溫度的偏離，動物會變得越來越不適應，最後過熱或過冷都會讓生命活動停止。這個性質我們可以稱之為動物的「溫度耐受性」或「熱耐受性」（thermal tolerance）。圖2是一個典型的動物溫度耐受性曲線，CT_MAX和CT_MIN指的就是動物能夠承受的最高和最低溫度極限，它們之間即是動物的溫度可承受範圍。

圖2. 動物的溫度耐受性

基本上，學界內部對於氣候變化可能對動物生存造成的影響一直含混不清，普遍的看法是「會有影響」，但不知道也無法定量「影響會有多大」。一個重要的原因就是對動物的自身調節能力，也就是表型可塑性的評估不足。如圖3所示的那樣，表型可塑性可能會使動物的溫度耐受性改變，從而使它們在面對極端氣溫的條件下仍然能夠存活下來。有一種觀點認為不能高估或誇大氣候變化可能對動物的影響，因為動物自身存在表型可塑性，可以應對氣候變化的挑戰。

圖3. 表型可塑性使動物的溫度耐受範圍移動

外溫動物（通常又稱變溫動物或冷血動物）包括魚類、兩棲動物、爬行動物、昆蟲和軟體動物等，佔據動物生物多樣性的主體部分，它們的最主要特徵就是可以隨著環境來調節體溫。目前關於外溫動物溫度耐受性的表型可塑性主要有兩個假說，一個是緯度假說（latitudinal hypothesis），另一個稱之為權衡假說（trade-off hypothesis）。緯度假說認為從赤道通向兩極隨著緯度的升高，氣溫的季節性逐漸增強，動物溫度耐受的可塑性逐漸增強；而權衡假說則認為動物的溫度耐受性越強，其可塑性越差，並進一步推導出其實溫度耐受性越強的動物，越不能承受氣溫變化的衝擊。這兩個假說各執一詞，並且共同的問題就是缺乏足夠的數據支持。

來自美國舊金山州立大學和加州大學伯克利分校的兩位學者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232個外溫動物的394個實驗數據，通過模型對外溫動物的溫度耐受表型可塑性進行了通盤分析，結果發現數據所呈現出來的結論和人們的預估大相徑庭。首先，通過對可塑性和緯度聯合分析，發現無論是耐高溫可塑性還是耐低溫可塑性均與緯度沒有任何明顯關聯；即便直接與溫度季節變化聯合分析，耐高溫可塑性還是沒有任何關係，只有陸生外溫動物的耐低溫可塑性與溫度季節變化線性相關，這兩個結果表明緯度假說並不成立（圖4）。其次，通過對自身固有的溫度耐受性和和表型可塑性在極端溫度下的關聯分析，發現無論是高溫還是低溫，耐受性和可塑性都沒有顯著相關關係，也就是說，權衡假說也不成立（圖5）。接連推翻兩大假說，表明人們之前對外溫動物溫度耐受表型可塑性的理解，還存在很大的誤區。

圖4. 溫度耐受的可塑性與緯度和氣溫季節性的分析表明緯度假說不成立

圖5. 溫度耐受性與可塑性的相關分析表明權衡假說不成立

事情還沒完！如果按照動物類群來劃分，數據分析結果表明魚類和甲殼綱動物的溫度耐受表型可塑性要強於兩棲動物、爬行動物和昆蟲（圖6）！魚類和甲殼綱動物主要都是水生動物，由於水生環境相對來說比陸地環境要穩定，因此在一般印象里陸棲動物應該有更強大的面對環境變化的承受力（所謂生於憂患，死於安樂:-），然而事實卻並不是這樣。這也從另一個角度表明外溫動物對溫度的承受能力與人們依據已有知識的推測並不一致。

圖6. 按類群劃分的溫度耐受可塑性範圍

更令人擔憂的是，外溫動物的熱耐受表型可塑性整體水平都很低，實質上並沒有很強大的潛力去突然應對極端的環境（圖7），特別是對於高溫的承受潛力非常有限。在面對低溫時，外溫動物可能會通過一些行為上的調節來應對，例如蜥蜴會在日照充足的時候曬太陽來積累熱量，甚至氣溫過低很多動物都會採取冬眠的方式減少能量消耗。而面對高溫，它們似乎並沒有類似的行為方式來調節。

如果氣候變化的趨勢繼續，那麼對於外溫動物的生存考驗勢必會到來。只是，它們有足夠的潛力來應對嗎？

圖7. 外溫動物的溫度耐受可塑性潛力低於預期，特別是陸棲動物

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