真問真答：為什麼男人沒有「陰道」

文史 05-12

任何司空見慣理所當然不屑一顧的現象，一旦認真地追究起來，都會發現它們背後還有另一番天地，遠非表面看去那麼簡單。

對於這個問題，籠統地說還是那句老生常談，「一切生物問題都是進化問題」，而進化最主要的問題就是「如何用舊結構實現新功能」——陰道和尿道、肛門一樣，都是身體內部通往外界的出口，而在陸生脊椎動物的魚類祖先那裡，尿道和性腺都開口在腸道末端，形成了一個消化、排泄、生殖，三者共用的小腔，稱為「泄殖腔」（Cloaca），在胚胎髮育上非常節省材料。

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現代輻鰭魚的解剖結構，肛門、尿道和性腺開口於同一個小腔

在繁殖行為中，泄殖腔適用於體外授精，即雙親將生殖細胞一同排入海水，任其自由相遇，現代硬骨魚仍然延續這種繁殖方式——但這是一件高度偶然的事情，很難保證繁殖的成功率。

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一群雄性白斑笛鯛（Lutjanus bohar）在帛琉的海域中釋放精子

在泥盆紀，魚類逐漸成為海洋中優勢類群，發生了大範圍的適應輻射，雄性魚類也在繁殖競爭中出現了新的裝備——越能將自己的泄殖腔湊近雌性的泄殖腔，就越能優先授精，獲得越多的後代。那些泄殖腔周圍有凸起的雄性因此被自然選擇相中，最晚到 3.8 億年前，第一批能夠體內授精的雄魚出現了。

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大約 3.8 億年前的有陰莖小肢魚（Microbrachius dicki）是已知最早長出雄性交接器的脊椎動物，他們的腹鰭特化出了溝槽可以插入雌性的泄殖腔，今天的鯊魚也有類似的結構

需要注意的是，有陰莖小肢魚並非我們的直系祖先，泥盆紀晚期登陸的脊椎動物並沒有這樣的構造，兩棲類至今沿用著體外授精的方式。但隨著脊椎動物在石炭紀向著內陸擴張，體外授精就成了巨大的阻礙：裸露的受精卵不能在乾燥的環境中生存，沒有穩定的水體就無法繁殖。

很顯然，我們需要一根管子——這根管子大約出現於 3.2 億年前，標誌著一個稱為「羊膜動物」類群，包括了所有的爬行動物、鳥類和哺乳動物。我們通過體內授精讓雌性產下帶有羊膜的受精卵，給胚胎髮育提供穩定的水環境，同時更加確定了後代的血統問題，給更加精細的哺育行為提供了可能，極大提高了後代的存活率，羊膜動物因此一步步統治了整個陸地生態系統。

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鳥卵是典型的羊膜卵，羊膜包裹的羊水讓胚胎安全穩定地發育

但羊膜動物最初的陰莖仍然非常簡陋，只是一條有溝槽的柱體，在未來進一步的演化中，羊膜動物的各個類群發展出不同的強化方式——或者退化了它。

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陰莖在羊膜動物中的演化歷程和類型

人類生殖系統外觀代表了哺乳動物綱真獸下綱的標準模式，同時也反演了相當多的進化歷程：直到胚胎髮育第四周，泄殖腔仍然完整存在；此後就在尿道和直腸之間出現一個「尿直腸隔」（urorectal septum），將直腸從泄殖腔隔離出去——這在兩性身上都一樣，而且有巨大的現實意義：直腸內的排遺物對排泄系統和生殖系統都是強烈的感染隱患，最好彼此隔離開。

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