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一次小綁架引起的大災害—— 一種水稻病毒的成功進化

一次小綁架引起的大災害—— 一種水稻病毒的成功進化



微生物操縱其宿主的行為和特性的現象如此豐富多彩,這讓我們大開眼界,也促使我們更加深入地去思考和探索生命世界和生物進化的奧秘。

文 / 鐵冰


2001年,廣東陽西縣的一些稻田裡出現了一種水稻病害。發病的水稻植株比正常水稻矮小得多,莖稈上長出許多突起的黑色小瘤子,排成一列,看起來像一條黑線。發病水稻很難抽穗,結出的稻粒又少又乾癟,嚴重時完全不結實甚至整株死亡,可導致極大的產量損失。


從上述癥狀判斷,這種病害很可能是「水稻黑條矮縮病」,那是由一種已知的病毒——水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)引起的病害。通過電子顯微鏡觀察,人們在發病水稻體內下發現了大量球形病毒粒體,其大小、形狀都跟RBSDV吻合,然後又測定了此病毒的一小段基因序列(長度為幾百個字元),跟RBSDV的序列做比較,發現二者的相似程度達到80%。這樣看來,此病毒應該就是RBSDV一個變異了的毒株。


當時這個病害只在廣東陽西零星地出現,人們對它並不在意。到了2009年,此病害突然大爆發,一下子席捲了中國南方9個省的450萬畝稻田。2010年更蔓延至南方13個省的1800萬畝,以及越南、日本和韓國等地區,導致相當一部分稻田顆粒無收。此病害的廣泛發生勢必會對我國的糧食安全產生嚴重威脅,由此終於引起了學者們的重視。中國農業部專門成立了專家組,對該病害進行深入研究並開展病害防控工作。

這個病害如何得以在幾乎一夜之間就擴散到如此廣泛的地區呢?RBSDV要從一株水稻感染到另一株,唯一的途徑是通過一種名叫灰飛虱的水稻害蟲進行傳播。灰飛虱在一株帶有病毒的水稻上吸食汁液時,會把病毒也「吃」了進去。病毒會在灰飛虱體內複製、增殖。灰飛虱再去吸食另一棵水稻時,就把病毒傳染給了後者。由此推斷,中國南方廣大地區的水稻田裡應該有大量的灰飛虱出沒,它們廣泛地傳播RBSDV,是導致這個病害突然爆發、嚴重流行的罪魁禍首。但事實並非如此。灰飛虱耐冷怕熱,主要分布在我國華北和長江中下游地區,在華南地區數量很少,不足以導致一種水稻病毒發生大流行。華南地區有可能大量出現的是另外二種稻飛虱——生性怕冷的褐飛虱和白背飛虱,但人們早已知道這兩者並不能傳播RBSDV,尤其是白背飛虱,人們從沒發現它能傳播哪一種病毒。會不會是這個病毒變異之後,變得可以被這兩種飛虱傳播了?


人們用灰飛虱、褐飛虱和白背飛虱做了病毒傳播實驗,發現灰飛虱和褐飛虱都不能傳播這個病毒,而白背飛虱才是「真兇」,接著又測定了此病毒的全部基因序列(2.9萬個字元長度),和RBSDV進行比較,發現二者之間的總體形似程度不到80%,只有75%。既然有著這麼大的基因差異,再加上傳播昆蟲的不同(這是植物病毒分類的指標之一),把這個病毒當作是RBSDV的一個毒株就不恰當了。它應該屬於一種新的病毒,學者們將其命名為「南方水稻黑條矮縮病毒」(以下簡稱「南黑病毒」)。這個名字既體現了新病毒和原RBSDV的相似性,又指出了它最早發現於、主要流行於中國南方。


白背飛虱是一種遠距離遷飛性害蟲。通常認為,它們以若蟲(幼年期的昆蟲,有些叫「幼蟲」,有些叫「若蟲」)的形式在溫暖的雷州半島、海南島、雲南南部、越南等地「冬眠」,來年春天蘇醒後長大成蟲,有了翅膀,開始在季風的吹送下向北遷飛。成蟲的壽命只有兩周,它們飛了幾天之後,就要尋找有水稻的田地,停留下來,交配、產卵後死去。下一代飛虱孵化出來後,在水稻上取食,長大之後再繼續往北飛。這樣經過數代之後,白背飛虱在7月份遷飛到我國的華北、東北地區,以及日本、韓國等地。到了8月底季風方向逆轉時,白背飛虱又開始往南遷回,也是經過數代,在冬天回到海南等地產卵、孵出若蟲過冬。白背飛虱不會把體內攜帶的南黑病毒傳給下一代若蟲,但帶毒飛虱會把病毒傳給其定居、產卵的水稻植株,因此它們的子女將在發病水稻上取食、長大,就也攜帶了病毒。就這樣,南黑病毒被一代接一代的白背飛虱傳播給了其北遷途中所到之處的水稻上。


感染了南黑病毒的水稻嚴重生長不良,對人類來說,其營養價值顯然比正常的健康水稻差得多,對白背飛虱來說也是這樣嗎?人們通過實驗比較了生活在感染病毒的水稻上的白背飛虱群體與生活在健康水稻上的群體之間的差異,發現前者明顯比後者發育遲滯、死亡率高、壽命縮短、產卵量少,可見發病水稻對白背飛虱的生存、繁衍不利。如果你是一隻具有分辨能力的白背飛虱,一定會選擇健康水稻作為定居和生兒育女的場所。這樣就產生了一個問題:當一群不帶病毒的白背飛虱飛到某地一塊既有發病水稻又有健康水稻的稻田時(尤其是僅零星地含有這個病毒的稻田,例如2001年廣東陽西縣的情況),如果它們都去「投奔」健康水稻,它們的後代就不會獲得病毒,其遷飛時也就不會把南黑病毒傳到各地稻區了。而事實卻是該病毒的確已經被廣泛傳播了。這是怎麼回事呢?


只有白背飛虱「偏偏喜歡」感染了南黑病毒的水稻,都「愚蠢」地去吸食「有毒水稻」,這才有可能獲得病毒、傳播病毒,最終導致其迅速、廣泛流行。這個似乎很驚人的猜想並不難驗證。昆蟲是具有視覺和嗅覺的動物,白背飛虱有可能就是通過視覺和嗅覺來認出自己偏愛的發病水稻,而通過嗅覺的可能性更大。植物通常會製造一些具有揮發性、可吸引昆蟲的化學物質(例如我們最熟悉的花香),是不是感染了病毒的水稻「身上的味道」比健康水稻更吸引白背飛虱呢?人們設計了一個簡單的實驗:在桌面上平放一根「丫」字形玻璃管,讓分岔的兩頭各自連接著一個密封的盒子,一個盒子里放一棵健康水稻,另一盒子里放一棵感染病毒的水稻,這樣從發病或健康水稻上揮發出來的氣味物質就充滿了兩根岔管。把一隻白背飛虱放進玻璃管,讓它朝分岔處爬去,看它到了分岔處之後選擇哪一條岔道繼續前進。在這個實驗里,白背飛虱看不見岔道盡頭的水稻,純粹是通過嗅覺來辨認自己喜歡的那一棵。研究者經過多次重複實驗,測試了幾百隻白背飛虱,證實了大部分白背飛虱都是偏愛帶病毒水稻的。

既然白背飛虱偏愛感染病毒的水稻,如果它們不去叮咬健康水稻,又怎麼把病毒傳播、擴散到更多地方,以致病毒迅速地廣泛流行呢?一個合理的推測是:在前面的實驗里,白背飛虱之所以選擇含有病毒的水稻,完全是因為受了水稻散發出來的氣味的欺騙,等到它們親口嘗過有毒水稻,就會覺得大倒胃口,「明白」了還是健康水稻好,於是口味恢復了「正常」,轉而去取食健康水稻,這就把病毒傳播出去了。根據這個猜測,人們把白背飛虱放在發病的水稻上飼養兩天,讓它們獲得病毒之後,再進行類似的「丫」字形玻璃管實驗,結果果然證實了猜測——大部分在有毒水稻上討過生活的白背飛虱不會像沒接觸過南黑病毒的「少不更事」的白背飛虱那樣被「誘上賊船」,而是「善辨好歹」地選擇了健康水稻。


綜合起來,整個故事就是這樣的:南黑病毒感染水稻之後,改變了後者的生理生化特性,使其分泌更多白背飛虱喜歡的氣味物質,欺騙它們前來取食,這有利於病毒被白背飛虱獲得;病毒進入飛虱體內之後,又改變了飛虱的取食偏好特性(或「辨別好歹」的能力),使其離開有毒水稻,轉向健康水稻取食、產卵(它們不會知道,這健康水稻已被自己注入病毒,將會變成有毒水稻,從而使它們的後代也「中毒」),這有利於病毒被傳播開去。南黑病毒就是這樣巧妙地利用了水稻、「綁架」了白背飛虱來為自己的基因傳播服務——它的廣泛流行,彷彿在向我們展示它是進化得如此成功。


微生物寄生到宿主體內之後,操縱了宿主的行為,最終有利於自己基因的傳播,這樣的例子在自然界里比比皆是。例如感染了狂犬病毒的人在狂犬病發作時會撕咬別人,這會使得病毒被傳播給更多的人;弓形蟲感染老鼠之後會使後者「壯起鼠膽,讓貓吃掉」,以便弓形蟲進入貓的體內完成其有性生殖階段;一種被鐵線蟲寄生的蟋蟀會「跳河自殺」,然後鐵線蟲從蟋蟀體內鑽出來,進入水中完成生活史;「殭屍真菌」感染弓背蟻后使後者變成「殭屍螞蟻」,從而將後者帶到適宜生長、繁殖的地方;瘧原蟲和登革熱病毒感染了傳播它們的傳媒昆蟲之後,可使後者在叮咬脊椎動物(包括人類)時叮咬得更頻繁、更久,從而有利於它們被傳播到脊椎動物宿主身上;感染了瘧疾的人或感染了裂谷熱病毒的雞、羊、老鼠比健康的人或動物更容易招引蚊蟲來叮咬,這有利於瘧原蟲或病毒被蚊蟲獲得並傳播給更多的人或動物——這類似於不帶南黑病毒的白背飛虱更容易被「有毒水稻」吸引……


微生物操縱其宿主的行為和特性的現象如此豐富多彩,這讓我們大開眼界,也促使我們更加深入地去思考和探索生命世界和生物進化的奧秘。其中有些例子還跟人類的生產生活、衛生健康密切相關,因此具有現實意義。回到南黑病毒的話題,該病毒導致的水稻病害應該如何防治呢?用農藥來殺滅病毒的傳播媒介白背飛虱,可以防止該病害的傳播和蔓延。目前人們已試驗了近千個水稻品種,但尚未發現任何可抗南黑病毒的品種(儘管有些水稻品種抗白背飛虱,可以選用),更有效的方法是培育抗南黑病毒的轉基因水稻品種。還有一個比較有效的方法是利用攜帶病毒的白背飛虱不喜歡「有毒水稻」這一特性,在幾株健康水稻的旁邊專門種上一株「有毒水稻」,利用後者散發的氣味趕走帶毒的白背飛虱,從而保護健康水稻不受感染。看來,南黑病毒儘管進化得如此成功,還是鬥不過作為萬物之靈的人類。


鐵冰|科學公園作者,植物病理學博士生。

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