恐龍的個頭為啥那麼大？

蜥腳類恐龍是迄今為止在地球上行走過的最大動物。然而，它們的祖先卻很不起眼。成就偉岸身軀的關鍵，在它們體型小巧的祖先身上就已初露端倪。

它們從頭到尾的長度，相當於四輛倫敦雙層巴士首尾相接。它們中最大的種類，可以從破殼而出時的10千克，一直長到成年時的100噸。它們光是腿就有幾噸重。蜥腳龍龐大的身軀堪稱空前絕後，沒有任何陸生動物能與之媲美。

這些四足行走的龐然大物生活於侏羅紀和白堊紀（距今2億年前至6 500萬年前），擁有一系列特化的身體結構，讓它們能長到令人嘆為觀止的尺寸。梁龍（Diplodocus）、腕龍（Brachiosaurus）和其他相近類群的蜥腳類（Sauropods）「配備」了長長的脖子、可以大張的嘴巴和釘耙一樣的牙齒，不必費力移動笨重的腿腳，只消在樹冠中擺擺脖子、晃晃腦袋就能把大量葉子吞進胃裡。它們的盆骨（pelvis）和腿骨搭建出結實的骨架，足以承受自身的重量；中空的椎體（即恐龍的脊椎骨）和相對較小的頭部又減輕了自身的負荷，以此適應巨大的身體。特化的骨骼發育模式讓幼年期的蜥腳類得以異速成長，每年可增重好幾噸。

長久以來，古生物學家都認為，這些解剖結構上的新特徵在大型蜥腳類現身時才嶄露頭角，也就是說，蜥腳類演化過程中特化性狀的爆髮式出現與它們身體尺寸的暴脹是同步的。然而，近年來的眾多發現卻告訴我們，蜥腳類身體結構上的許多重要「革新」早就在早期蜥腳形恐龍（early sauropodomorphs）身上出現了。這是一種相對不起眼的祖先類型，倫敦自然歷史博物館的古生物學家保羅·巴雷特（Paul Barrett）稱它們為「恐龍家族中的無名英雄」。

早期蜥腳形恐龍用兩條後腿直立行走，完全不像後來顯赫一時的笨重巨獸。但是這些小傢伙及其後代卻慢慢具有了某種適應性，改變了自身進食、運動和呼吸的方式，這讓蜥腳類最終長成了龐然大物。

「蜥腳類並不是因為個子大才擁有這些特徵，」阿根廷特雷利烏（Trelew）埃吉迪奧·費魯利奧古生物博物館的古生物學家迪戈·波爾（Diego Pol）說，「恰恰相反，它們是因為小個子祖先已經具備了這些特徵，才長成那麼大的。」

第一階段：芥子之軀

這些發現來之不易。許多相關的化石都來自於南半球的偏遠之地，包括阿根廷和南非的一些地方。

2006年，古生物學家里卡多·馬蒂那茲（Ricardo Martinez）在阿根廷西北部的沙漠中發現了一套有研究價值的骨骼。它們產自晚三疊世的岩石中，可以追溯到2.3億年前，這正是世界上第一批恐龍開始出現的時間。馬蒂那茲將他的戰利品運回阿根廷聖胡安自然科學博物館後，花費數月時間終於將一隻下頜骨從圍岩中清理了出來。他發現這種恐龍牙齒的邊緣具有粗大的鋸齒，這是對高纖維植物食料的適應性。但是其他早期恐龍卻擁有細小的鋸齒，更適合切割肉類。這個事實讓馬蒂那茲意識到，他發現的是那些蜥腳類大傢伙的小個子祖先。它有著其食肉祖先般相對較大的頭骨，但從牙齒看，卻更像雜食性動物。

2009年，馬蒂那茲和同樣工作於聖胡安博物館的奧斯卡·阿爾庫伯（Oscar Alcober）認為，這具不完整的骨骼是最早、最原始的蜥腳形恐龍，並描述了它生前的形象。它以兩足行走，長1.6米，拖著一條長尾巴，身量與一隻火雞相仿，重量僅為7～8千克。馬蒂那茲將它命名為「首祖濫食龍」（Panphagia protos，拉丁名意思是「第一隻什麼都吃的恐龍」），以慶祝它踏上了從肉食到植食的第一步。

巴雷特認為，在「誘發身體體積增長」的諸多因素中，「偏向植食而非肉食」是原因之一。選擇植食的好處是：在搜集食物方面不會有後顧之憂。大型蜥腳類中最大的種類每天要消耗近1噸食物，它們永遠無法找到、逮到足夠的活物來滿足日常需要。

而且，德國波恩大學的古生物學家馬丁·桑德（Martin Sander）認為，傳統的植食手段也做不到這一點。蜥腳類恐龍光是抬抬巨大的腿就會消耗很多能量，因此它們不再持續地東奔西走，而是選擇用來回擺動頭部的方式高效地收割樹葉。

要讓這種覓食方法成為可能，一條長長的脖子必不可少，但如果這條脖子全由實心的椎骨組成，那就太重了。值得慶幸的是，大型蜥腳類的椎骨上布滿孔洞。這些含氣骨（pneumatic bone）的重量僅為實心骨的35%，可以讓蜥腳類的頸部長到15米長，美國加利福尼亞州波莫納健康科學西部大學（Western University of Health Sciences）的古生物學家馬修·魏德爾（Mathew Wedel）如是說。含氣骨的中空部分可能與體腔中的氣囊（air sac）相連，氣囊有助於將空氣吹進肺里，提高這些大傢伙呼吸的效率——這正是現代鳥類的特徵和策略。如果沒有這些氣囊提供額外的容量，在每次呼氣時，蜥腳類就不可能把充積在頸中的不新鮮空氣排乾淨。它們的肺太小，無法單獨完成這項任務。

看起來，含氣椎骨是與大體型相適應的性狀了。但魏德爾卻在一種名為「潘蒂龍」（Pantydraco）的小型早期蜥腳形恐龍身上發現了它的雛形。它頸部椎體上有一些凹陷，位置正好與蜥腳類椎骨上的孔洞相對應。

那麼，這些初現雛形的氣囊和充氣骨是怎樣幫助小個子恐龍的呢？研究者猜測，它們可以提高氧氣交換的效率。在早期蜥腳形恐龍生活的二疊紀晚期至早三疊世（距今2.6億年前～2.4億年前），大氣中的氧濃度遠低於今天的水平，這些恐龍的祖先恐怕正是倚仗這一點，打敗了同時代的其他競爭者。

第二階段：年增數噸

最早的蜥腳形恐龍體型小巧、行動迅速，多以兩足行走。它們能以速度取勝，躲過捕食者的追擊。然而，它們在進化史上邁出的下一步卻是「增肥」，把身體「吹」到2～10米長。

這類「核心原蜥腳類」（core prosauropods）恐龍的已知最老化石記錄，可以追溯到侏羅紀伊始，即大約2億年前。比起祖先來，它們的脖子和軀幹更長，身體更大，腿從比例上看相對較短。一系列改變讓原蜥腳類的靈活性大打折扣，但它們的體型已經夠大，有助於保證自身安全。

這種防禦措施在後來的蜥腳類恐龍身上得到了最極端的體現。「成年蜥腳類幾乎不會受任何捕食者侵擾，因為它們的身體比最大的捕食者都要大一個數量級，」桑德說，「光憑這副身板，就沒有哪個攻擊者給得出致命一擊。」

如果蜥腳類像大多數爬行動物那樣生長緩慢，那麼要長到足夠大得花一百多年。但這樣一來，較小的幼年恐龍暴露在危險中的時間就有幾十年。事實上已有證據表明，這類恐龍的生長速度要比現代爬行動物快得多。

桑德說，最關鍵的革新要數纖維層狀骨（fibrolamellar bone），它的發育需經歷兩個階段。「搭建骨架相當快，骨骼厚度一天就能增長0.1毫米。這之後，再慢慢填充骨質」。過去的十年中，桑德和其他研究者都在分析蜥腳類化石骨骼的結構，記錄其中纖維層狀骨的出現頻率。據他估計，這類動物每年可以增加數噸的體重。

然而，這種特徵早在巨型蜥腳類出現前很久就開始萌芽了。2005年，桑德和他的研究生尼可·克萊（Nicole Klein）報道說，一種核心原蜥腳類恐龍身上有纖維層狀骨存在的跡象。這種名為板龍（Plateosaurus）的恐龍生活於晚三疊世，只能長到約10米長。克萊和桑德研究了德國40多具板龍的骨骼，發現它們長足個頭只需要12年。

如此快的生長速度像是溫血動物的特徵，在冷血動物中並不典型。而且，一些恐龍可能已提高了自身的體溫。今年5月，美國帕薩迪納加州理工學院的地球化學家羅伯特·伊格（Robert Eagle）及其同事報道說，兩種巨型蜥腳類——腕龍和圓頂龍（Camarasaurus）的體溫比現代短吻鱷高5℃～12℃。

板龍和其他原蜥腳類在解剖結構上有了長足的進步，這對它們的後代變身為偉岸之軀頗有貢獻。比如，連接它們脊柱和後腿的薦椎（sacrum）就得到了強化。早期蜥腳形恐龍只有兩枚薦椎(sacral vertebrae)，但原蜥腳類卻有三枚，能為身體提供更強有力的支持。

這些身體結構上的發展，為蜥腳類祖先的飛躍式進化注入了能量，讓它們在晚三疊世得以從像濫食龍這樣僅重7千克的早期蜥腳形恐龍，演化成重達4噸的板龍。「蜥腳形恐龍進化史的前2 500萬年，讓我們見識到了生命史上最快、最具戲劇性的體型增長，」布宜諾斯艾利斯貝爾納迪諾·利瓦達維阿阿根廷自然科學博物館的古生物學家馬丁·艾茲庫拉（Martin Ezcurra）說。

第三階段：初具規模

一些最近發現的化石，可以被劃入蜥腳形恐龍進化史的第三篇章：近蜥腳類階段（nearsauropods）。亞當· 葉芝（Adam Yates）目前是南非約翰內斯堡威特沃特斯蘭德大學（University of Witwatersrand）的古生物學家，他當初來到南非就是希望找這個階段的化石，揭示蜥腳形恐龍變身四足動物的秘密。

他和一個學生在Spion Kop山撞上了大運。「全是骨頭，一層摞一層，」葉芝說，「想想我們發現了那麼多骨架，裡面還有細小而脆弱的頭骨的一部分，我們就知道：這肯定是個大發現。」

去年，葉芝和同事將這個新種命名為賽萊斯特地爪龍（Aardonyx celestae）。他由恐龍的下頜骨做出推斷，認為地爪龍的兩頰缺乏厚實的肌肉，不會在它張嘴時起限制作用。這種恐龍再也不用像它早年的親戚一樣小口啃、小口嚼了，它可以把嘴張得非常大，豪取滿滿一口後再囫圇吞下。

這種適應性特徵，讓極長的頸項在蜥腳類中開始興起，因為有了它就無需擁有粗壯的頜部肌肉和巨型的頭部。「因為它們放棄了咀嚼，只有長脖子才有優勢，」桑德說。

地爪龍依靠兩足行走，卻已經有了一些四足蜥腳類的腿部特徵，步態也笨拙遲緩。美國馬科姆西伊利諾斯大學（Western Illinois University）的古生物學家馬修·  波南（Matthew Bonnan）是報道地爪龍那篇文章的作者之一。他說，這種恐龍的股骨比脛骨長，但在早先的蜥腳形恐龍身上，這兩段骨頭卻是差不多等長的。「光憑這點就可以說，這種動物不是為速度而生的，重點在於支撐，」波南評價道。

地爪龍的上肢也展現出四足動物的適應性。在真正的蜥腳類中，前肢的兩根長骨會交錯相扣（interlock），讓腿更加結實。地爪龍的上肢已經呈現出這種扣合前肢的雛形了，但一端仍與可抓握的掌指相連。在發現地爪龍以及另一名為黑丘龍（Melanorosaurus）的親緣種之前，波南就提出過一個假說，認為上肢骨的扣合會引發進化過程中的多米諾效應，讓「手掌」變成更適於行走的「腳掌」。他曾經暗示，這些適應性表現為多塊骨頭髮生變化的「綜合性功能組合」（integrated functional suite）形式，並且曾經認為將在已完全成型的四足蜥腳類身上首次發現這些特徵。可現在，用他的話來說，這個假說卻被兩足型地爪龍的特徵給「毀了」。

今年，波爾描述了另一具近蜥腳類化石，又給了波南的假說以沉重一擊。這是一種名為塔魁特恩利奧尼拉龍（Leonerasaurus taquetrensis）的早侏羅世（early Jurassic）恐龍，身長只有2.5米，兩足行走，但它竟有四枚薦椎！就在去年，葉芝剛寫下過：四枚薦椎是四足步態的鑒定特徵。

波爾還發現，利奧尼拉龍具有外傾的匙形前齒，能夠把植物耙過來，這也和後來的蜥腳類很相似。這種長僅2.5米卻身兼諸多蜥腳類特徵的動物，正幫助人們描繪出蜥腳類進化的新圖景，波爾說，這幅新圖景「已經把過去的想法顛倒個兒了」。

研究者們注意到，利奧尼拉龍和其他已知的蜥腳形恐龍都不是蜥腳類的真正祖先。因為化石記錄非常零散，所以通常無法識別出某一類群的直系祖先。但侏羅紀的原蜥腳類和近蜥腳類所保存的信息，應該也會出現在未知的蜥腳類祖先的身上。

第四階段：四足著地

許多晚三疊世和早侏羅世的蜥腳形恐龍既可兩足行走又能四足著地，視需要而定。但2008年，巴黎國家自然歷史博物館的古生物學家羅南·阿倫（Ronan Allain）和摩洛哥拉巴特穆罕默德五世大學的古生物學家納亞特·阿奎斯比（Najat Aquesbi）描述了早侏羅世晚期的一種動物，它似乎已完全靠四足行走了。

阿倫說：「我們可以將塔鄒達龍（Tazoudasaurus）視作已知最古老的『真蜥腳類』。」此前的恐龍擁有適於抓握的長長指骨，而這種9米長的動物「手掌」粗短，更適於承受重量。阿倫將塔鄒達龍歸入一個蜥腳類的新類群中，並將這個類群稱之為「重龍」（Gravisauria）。

這裡所說的「重」是相對的，最大的蜥腳類又過了9 000萬年才出現。到了白堊紀，化石證據表明，一些蜥腳類可以長到40米長，重達100噸。然而，與蜥腳形進化早期階段的革新相比，這些後期改變不過是對早期的身體建構做些相對小的調整而已。

蜥腳類的故事展示了預適應（pre-adaptation）的重要性——有些性狀是中性的，或適應某種用途，卻在後來具有了共同的偏向性，以完成某種新功能。這些性狀限定了一個譜系未來的進化路線，但用「事後諸葛亮」的眼光來看，它們卻像是為了研究者們心目中的重要特徵而偶然湊在一起的，比如巨型化（gigantism）。「蜥腳類的進化史確實像一場賭博，巧的是各事各物剛好上了正軌，」魏德爾說，「在通向巨型化的路途中，蜥腳類在所有的進化關口似乎都走了好運。」

（作者：弗雷德里克·希倫；翻譯：蔣青；審校：邢立達）

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