白虎：神獸還是怪物？

人們似乎天生就偏愛黑白相撞帶來的視覺衝擊感。具體原因並不清楚，也許這種光與暗的強烈反差喚起了人類出生伊始視覺發育未完全時對所看到的黑白世界的久遠記憶。無論什麼緣由，動物園的遊人目光總是不自覺地被一些黑白相間的動物所吸引：大熊貓、斑馬、馬來貘、狐猴、虎鯨，而其中自然少不了最著名的成員之一：白虎。

自古以來，白虎被奉若神明。漢朝人相信，當一頭老虎活到五百歲時就會化身為白色，成為一種神獸，而且這種情況只有在帝王修德、政治昌明的時候才會出現。在深受華夏文化影響的東亞，白虎都被認為是吉祥的象徵，神靈的化身。

今天，白虎仍是世界各地動物園的明星。在美國，魔術師齊格弗里德和羅伊(Siegfried & Roy) 以及他們在拉斯維加斯的「白虎秀」家喻戶曉，盛名遠播，從1990年起一直是賭城演藝中知名度最高的節目。直至2003年，羅伊在演出中突然被歷來配合默契的一隻白虎咬至重傷，從此結束了他們的白虎演出生涯。

白虎的存在與繁殖歷來飽受爭議。世界各地的白虎展區前總是遊人如織，給人們帶來了無窮的歡樂和對動物世界的熱愛。然而，一些反對者認為它是一種白化病畸形，是動物園或馬戲團違背自然常理，通過人工繁殖培育出來的賺錢機器。早在30多年前，紐約動物學會（即後來的國際野生生物保護學會，WCS）主席威廉康維（William Conway）便發表聲明稱：「白虎是一種怪物……展覽雙頭牛或者白虎這樣不正常的動物不是動物園應該做的事情。」事實上，美國動物園和水族館協會（AZA）在2011年發表的一份白皮書中已經宣布，在其所屬的動物園中停止繁殖白虎。

白虎是神獸還是怪物？讓我們追溯歷史來考據關於白虎的最早記載。早在16世紀古印度莫卧爾王朝皇帝阿克巴（Akbar）統治時期（公元1556年—1605年），其編年史中便有關於阿克巴遭遇一隻成年孟加拉虎和五隻幼虎的彩色插圖，其中可分辨出兩隻毛色明顯偏淺的白虎。在19世紀到20世紀的前半葉，印度狩獵白虎的記錄層出不窮。根據孟買博物學協會(The Journal of Bombay Natural History Society)記載，在1907年至1933年間共有至少17次目擊白虎的記錄。這說明白虎不是一個物種，甚至也不是獨特的亞種，而是分布於南亞的孟加拉虎亞種中自然存在的一種稀少的變異型。但由於人類大肆獵捕以及棲息地的喪失和破碎化，目前認為白虎已經從野外滅絕，關於野生白虎的最後一次記錄是1958年在比哈爾邦被射殺的一隻雌虎。那麼，現存於世的白虎又如何而來呢？其實，當前所有圈養的白虎都可追溯至同一祖先：雄虎莫罕（Mohan）。1951年5月，印度雷瓦土邦的大君在一次圍獵中發現了莫罕並將其帶回。隨後，莫罕通過回交育有一些與它一樣的白色後代，白虎家族慢慢建立起來並傳播到世界各地。

由於對白虎的基因決定和遺傳基礎的不了解，人們為了在短時間內得到更多的白虎，一般都是採取白虎和白虎交配的策略來保證後代得到更多的白虎，甚至急功近利地採取了高度近親繁殖的手段。長此以往，莫罕的後代飽受許多疾病困擾，諸如流產、死胎、免疫系統缺陷、脊椎側彎、髖關節發育不良等。因此，包括威廉康維在內的一些學者認為白虎是一種畸形，無異於雙頭牛這樣的「怪物」，應該被動物園摒棄，這一觀點得到了很多動物福利人士的認同。另一方面，白虎又被很多動物園視為「掌上明珠」，享受著最好的資源，使其他一些動物得不到應有的重視與保護。

一方視若神獸，一方棄之如怪物，白虎之爭，持續多年。解決這一爭議的核心問題在於明確圈養白虎中常見的種種遺傳缺陷到底是由於白虎毛色這一遺傳性狀造成，亦或僅是由於近親繁殖而導致的惡果。

白虎毛色的奧秘隱藏在它的基因里。然而，要弄清楚到底是哪個基因起到了決定性作用，卻絕非易事。尤其是對於虎這樣的珍稀保護動物，我們無法如小鼠或果蠅等經典模式動物一般進行實驗操作，也無法如人類遺傳學研究中常用的方法，通過比較成千上萬的樣本組和對照組來推斷導致疾病的抗性或易感基因。

隨著二代基因組高通量測序技術的逐漸成熟，解開白虎毛色的遺傳機制終於成為可能。如果控制其他遺傳背景，找到一個具有毛色性狀分離的虎的家族，其中白虎和黃虎的個體大約各佔一半，這樣便可大大降低對樣本量的要求，再運用遺傳連鎖定位方法便有可能找尋到決定白虎毛色的基因。然而即便如此，由於動物園大多採用白虎和白虎交配產生白虎的繁殖策略，尋找到符合這樣條件的家系也困難重重。

2012年，得益於與廣州長隆野生動物世界的合作，我們對包含7隻白虎和9隻黃虎的一個家系進行了全基因組遺傳連鎖分析，並對其中3隻親本個體進行了全基因組重測序。最終發現，白虎毛色的形成，是由於蛋白質SLC45A2上第477 位氨基酸位置上丙氨酸轉變成纈氨酸（A477V）所致，這一結果在對另外無親緣關係的130隻虎的基因型分析後得到確認。我們還通過計算結構生物學手段預測了SLC45A2蛋白質三維結構模型，揭示SLC45A2是一個具有12個跨膜區的轉運蛋白，A477V突變可能導致轉運孔道變窄，影響了轉運過程，導致色素水平下降，從而造成了白虎的毛色性狀。該研究於2013年6月以封面文章發表於《當代生物學》（Current Biology）。

哺乳動物的皮膚和毛髮的顏色由黑色素細胞產生分泌的黑色素決定。黑色素有兩種，其中褐黑色素形成黃色或紅色，真黑色素導致深棕色或黑色。這兩種色素的含量和比例決定了包括人在內的哺乳動物的毛色和膚色多樣性。SLC45A2是一個已知的色素決定基因，其多樣性與人的膚色以及其他一些動物（馬、雞、小鼠等）的毛色有關。但除了極少的情況以外，該基因改變僅僅使毛色或膚色變淺，對其他生理途徑或器官功能的影響甚微。白虎的褐黑色素合成受阻，但是對真黑色素的影響較弱，仍產生黑色或深棕色條紋。因此，從白虎形成的遺傳機理來說，白虎不是白化病，也不是先天的遺傳缺陷或畸形。一項對美國辛辛那提動物園的52隻白虎的觀察也表明，如果消除近親繁殖的影響，白虎和其他圈養動物在生理健康狀況上並沒有明顯差異。

事實上，歷史上有很多白虎作為成年個體被捕捉的記錄，證明白虎在野外可以生存並繁衍後代，其白底黑紋的毛色沒有影響其捕食和生存的適應性。在人類的大肆捕殺之前，關於野外目擊白虎一直被零星但持續地報道，也說明白虎隱性基因在整個孟加拉虎的野生種群中，以一個較小的比例穩定地傳遞。對此的一個可能解釋是因為虎及其有蹄類（鹿和野豬等）獵物都是色盲，所以在它們眼中白虎和黃虎並無太大差別的緣故。

從遺傳多樣性來說，白虎並非畸形怪物，具有保護和研究的價值。這一結論結束了長期以來動物學界關於白虎是否是一種遺傳缺陷的爭論，對虎的遺傳多樣性保護以及白虎的繁殖策略等提供了科學的佐證。由於我們已經發現導致白虎毛色的基因，通過基因鑒定的方法可以甄別兩隻攜帶隱性「白虎基因」的孟加拉黃虎，使之交配而產生白虎後代。經典孟德爾遺傳定律告訴我們，它們的後代將有四分之一的幾率是白虎。引入黃虎，避免白虎之間的近交，不僅可以保證白虎基因及其性狀得以傳承，也將充分地提高白虎基因庫的多樣性，避免由於近親繁殖而帶來的健康隱患。

數百年亦或數千年，我們無法準確得知白虎在地球上最早出現的時間。然而，我們知道，在南亞次大陸的廣袤草原和叢林中，在人類將其捕殺殆盡之前，白虎和它們的黃虎同胞曾經一起自由馳騁生活。人們固然不必盲目地過量繁殖，但也不應妖魔化地排斥白虎。如今，動物園作為生物多樣性的「諾亞方舟」，是否也應該擔負起維繫虎的遺傳多樣性的責任，在圈養環境中保持少量但是健康的白虎呢？

（作者：羅述金；北京大學生命科學學院；via Scientific American）

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