迷之交配：雄性章魚是如何雌口逃生的
章魚是徹頭徹尾的獨身主義者。但出於某些原因，它們也需要用熱烈的方式啪啪啪。
雄性章魚有一個大麻煩：母章魚。每一個雄性都渴望將自己的祖傳染色體送出手，正所謂有子存焉，子又生孫，孫又生子，子子孫孫無窮匱也。問題是，母章魚身形壯碩而且總是吃不飽，所以搞不好到頭來啪啪不成反誤了卿卿性命，被母章魚的大膀子扼死，吃得連魷魚圈都不剩一個。
雄性章魚當然有一套特別的技巧，即把得到妹又活得了命。有一些章魚在交配的時候時刻保持一個觸手的距離。還有的則悄沒聲地溜進母章魚的窩子里，把自己假扮成一個萌妹，或者乾脆犧牲掉整隻交接腕，打完炮就跑。
聽起來未免殘酷。而且著實弔詭。章魚是極為孤僻且冷漠的一種動物。然而它們的身體形態需要它們用一種纏綿悱惻的體位才能完成交配：雄性章魚要用自己的一條腕子將精子直接送進雌性章魚的體內。由此產生的交配行為並不僅僅是古怪：從中可以窺見章魚是怎樣進化成今天這副樣子的。
斑馬章魚(Wunderpus photogenicus)的交配場面
章魚和它的近親魷魚都屬於頭足綱動物。它們都是軟體動物，因此跟牡蠣和帽貝也多少有點沾親帶故，只是少了兩片貝殼。
兩頭章魚倘若打上照面，往往拼個你死我活。不像海豚等群居動物，它們似乎將自己的同類視為主要的競爭對手，有時候視作是食物。
而魷魚，相比之下就完全是群居動物了，不過它們交配起來毫無浪漫可言。雄性魷魚游到雌性的旁邊，迅速擼一管然後甩到雌性身上了事。至於接不接受那是雌性的事了。
但章魚就不是這樣了。「章魚的交配方式完全不同於其他頭足綱動物，」賓州米勒斯維爾大學的海洋生物學家Jean Boal說。雄性章魚就算把腦袋別在褲襠上，也要把自己的精子注到雌性的體內。
「這些嗜食同類的狂魔總是面臨一些威脅，」加州科學院水族館的Richard Ross說。
兩隻藍蛸(Octopus cyanea)在交配
我們不知道母章魚是不是經常把雄性吃掉，但是加州蒙特利灣水族館研究所的Christine Huffard就目睹過好多次這種情況的發生。
有一次，她和她的同事觀察印尼一座珊瑚礁上的兩隻腳撇的藍蛸。大約過了15分鐘，母章魚一個猝不及防，撒出兩條腕子死死箍住雄性章魚胖胖的身體，它的外套膜。幾分鐘後，它就嗝屁了。母章魚然後把屍體拖到自己窩裡，十有八九它是要被當晚飯了。
在另一個例子中，研究者觀察到密克羅尼西亞海岸一隻大型母章魚。一隻小個子雄性章魚同它大幹了十二回合。但是它還想來第十三次的時候，母章魚無情地背叛了它。它勒死了它，把它拖到窩裡，接下來的兩天時間裡，它都可以不用叫外賣了。
性食同類在自然界並不鮮見——經證實合掌螳螂和黑寡婦蜘蛛都會吃掉雄性——但交配的時候就下手實在太過分了，Ross說。雖然對雄性來說也並不都是壞事。
Huffard和她的同事在2014年一篇描述殘食雄性事件的論文中指出，一個雄性倒下了，或許成功使一些雌性的卵受精——儘管命運悲慘，但總算不辱使命。而且，雌性通常會產出上百或千千萬萬的卵，所以一次成功的交配就能留下無數的後代。
章魚交配入門指南
雄性章魚用它特殊的交接腕來完成這一艱難的嘗試。交接腕也稱為莖化腕(hectocotylus)，當它不跟雌性交配的時候，交接腕和其他的觸手沒什麼兩樣，能屈能伸吸力強。但交接腕還有一些額外的功能。
其中之一，它具有一道中央槽。雄性章魚將精莢(spermatophores)釋放至此槽中，一路通往雌性的彼岸。腕尖端還有勃起組織，就像人類丁丁中的海綿體，它保證了交接腕的剛度，幫助引導交接腕插入雌性體內。交接腕穿過雌性外套膜的兩根虹管之一，雌性也用虹管來呼吸，排出廢物和噴水游泳。
這些精莢最後到達雌性的卵管腺， 它們被保存於此。當雌性產下卵來，經過數天甚至數月的時間，卵子經過這些區域，就會受精。
雄性需要將它的交接腕的尖端伸得足夠長，至少輸入一個精莢到雌性的體內，當然，多多益善。加拿大艾伯塔省萊斯布里奇大學的Jennifer Mather說，一些體型較小的章魚，這一過程則只需要花費幾分鐘。但對於一些大型物種比如太平洋大章魚，交配則至少持續半小時。
但因為身體柔軟，它們也不能纏綿太久。「如果你一天到晚啪啪啪，那麼你在掠食者面前非常，非常容易受到攻擊，」 Mather說。
海床上的太平洋大章魚(Enteroctopus dofleini)
通常，雄性先接近雌性。然後見機選擇一種方法嘗試授精。
首先是一種比較冒險的體位「騎乘位」。「雄性用它的腕足攫住雌性的外套膜，然後將交接腕伸進外套膜，」 Huffard說。
這一交配的方式在腕足較短的物種中較為常用，Huffard說。這些物種的雌性也不太可能吃掉雄性。或許，那些雄性在交配過程中面臨被吞噬的物種才會進化出更長的腕足，離得遠一點，交配的時候也不用提心弔膽。
交配中的海藻章魚(Abdopus aculeatus)
更謹慎的雄性採取的是「接觸式」。「雄性端坐在雌性附近，僅僅用一隻交接腕伸向雌性，」 Huffard說。
這使得它能保持一定的距離。「雄性會將自己的腕子伸得足夠長，自個兒離得遠遠的，反正夠得到就行了，」Boal說。
「接觸式」的技巧在那些有更長腕足的章魚中較為普遍，這可能與母章魚嗜食的習性大有關係。超長距離的接觸式意味著雄性可以把腕足探進雌性的窩裡，神不知鬼不覺地把炮打完，完全不用赴湯蹈火。
雄性海藻章魚遠距離交配
海藻章魚就是如此。「雄性有一隻超長的交接腕，」Huffard說。「它們交配的時候能夠抻得比平時長兩倍。」為了安全起見，「這些雄性專門挑雌性忙著覓食的時候下手。」雌性有得吃就無暇顧及有一根插進來的丁丁了。
「接觸式」也可以使雄性的其他七條腕足處於空閑狀態，如果有必要，它可以進行自衛，Ross說。這也是為什麼椰子章魚(coconut octopus)採取遠距離交配的原因。
「接觸式」對雌性也是有好處的。理論上，它可以同時和兩位紳士交戰，Huffard說，一根虹管插一個。
交配使船蛸付出了一隻腕足的代價
而有些物種，雄性連接觸都不接觸。它們把裝了精莢的交接腕丟給雌性，就溜之大吉了。
雄性船蛸比雌性要小得多，雄性的莖化腕完好地插在雌性的外套膜上，「直到雌性打算要用精子來受精，」Mather說。
該行為也為莖化腕贏得了這個名字。19世紀早期，動物學家Georges Cuvier發現雌性船蛸身上的奇怪異物，他以為是一種寄生蟲。就把它們叫做莖化腕章魚，這個名字就保留了下來。
對於毯子章魚而言，斷腕是一種邏輯必然。雌性體形長達2米，而雄性只有幾厘米長。所以雄性「把攜有精莢的腕足卸下來，腕足進入雌性外套膜的孔中，」Ross說。「這實在是一種令人鼻酸的逃生策略啊。」
大藍環章魚(Hapalochlaena lunulata)在交配
但是纏鬥、扼殺和斷足還不止全部的戲碼。海藻章魚相比其他絕大多數物種要稍顯寬容，結果是它們的交配行為也更為微妙。
這些物種的雄性當試圖交配的時候，面臨著和雌性一樣具有威脅性的其他雄性。最大的雄性章魚總是對稱心的伴侶牢牢把守，還一點也沒有要拔屌的意思。小型的雄性逮不到一點機會，而且它們也深知其理。「雄性看來要改變一下策略了，基於它們與對手爭鬥的獲勝機會，」Huffard說。
小型的雄性會等到大塊頭雄性離開雌性的小窩，然後偷偷與雌性交配。由此，他們也被叫做「鬼促促」的雄性。它們甚至知道將自己偽裝成雌性，收起自己的莖化腕，在接近戒備的雌性的時候不那麼咄咄逼人。
這一狡詐的策略有時候適得其反，Huffard抓拍的一段視頻中就發生這麼一回事。一隻躡手躡腳的章魚接近一個洞穴，它似乎感覺到一隻母章魚藏匿其中。當它探進一隻觸手，一隻章魚衝出來。但卻不是它朝思暮想的母章魚：而是它的護花使者。不過，大塊頭對鬼鬼祟祟的雄性企圖將莖化腕伸進自己外套膜不以為然，小個子勉強逃過了一起接踵而來的惡鬥。
一隻太平洋大章魚
這一猥瑣的策略相比一種新發現的章魚物種相形見絀。太平洋條紋大章魚此前未有正式記載。但它的交配習性打破了章魚的所有規則。
太平洋條紋大章魚是已知的少數幾種群居性章魚之一。這些章魚生活在一起，即便狹路相逢，也不會相互殘食或纏鬥。
這種耐性影響了它們的交配習性。「它們喙部頂著喙部，口器對著口器，」Ross說，她觀察了大量章魚的交配行為。這很奇怪，因為章魚堅硬鋒利的喙是它們最危險的武器。
在這種不同尋常的體位中，兩隻章魚會將它們的觸手抱在一起，它們的吸盤也貼在一起。「想想真是不可思議，」Ross說。
一隻雌性太平洋條紋小章魚(Octopus chierchiae)
太平洋條紋大章魚有一個近親，理所當然被稱為太平洋條紋小章魚。它們更為典型。「雄性跳到雌性的外套膜上緣，避開了它的觸手，」Ross說。「這個動作快得出奇，以防對方心情不好或是什麼的。然後它們開始交配，一完事它就立馬逃走了。」
沒人知道為什麼太平洋條紋大章魚為什麼如此友愛。它們顯而易見的反常行為提醒我們，我們還是沒搞懂章魚的世界。為什麼這樣一種貪婪、離群索居的動物交配起來會如此親密呢？
或許，儘管性食同類的情況大有發生，但是少數雄性斷送了它們的交配的觸手，嗯，交接腕——而且送出精子的數量足夠了。如果是這樣，雄性就沒什麼動力進化出一種更為安全的交配技巧了。
「沒有誰真正搞懂了這個問題，「Mather說。因為迄今為止，研究的物種只佔少數。「我們對12種淺水章魚的交配行為只是略知皮毛，」Huffard說，「還有275種有待我們去研究，以及全部的深水章魚。」這些深水章魚或許就掌握著早期章魚如何交配的進化線索。
或許我們真正搞懂它們為什麼要採取這種交配方式尚需時日。一部分問題是它們可不是一般地難以研究。顯然的是它們生活在水下，而且是偽裝的高手。但更具挑戰性的是，當章魚抱在一起，那麼就有16條腕子需要跟蹤觀察。「實在難以看清楚究竟發生了什麼，「Ross說。
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