國家基因庫《自然通訊》文章揭示螞蟻與真菌共生之謎

知識 07-21

2016年7月20日，來自哥本哈根大學、深圳國家基因庫、美國史密森尼學會和中國科學院昆明動物研究所的研究者在《自然通訊》發表真菌螞蟻最新研究成果，揭示了螞蟻與真菌共同適應性的分子基礎。

《Reciprocal genomic evolution in the ant–fungus agricultural symbiosis》，文獻地址：http://www.nature.com/ncomms/2016/160720/ncomms12233/full/ncomms12233.html

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農業作物馴化行為並非人類特有，動物界里比如螞蟻中也存在高級的農業行為。其中，真菌培植螞蟻(fungus-growing ants)通過種植真菌來獲得可食用的蛋白、脂肪和碳水化合物，形成了螞蟻-真菌共生系統。這種共生系統演化了幾千萬年，形成了一個類似於人類大規模養殖的農業社會系統。這類擁有種植行為的螞蟻起源於南美洲一類靠狩獵採集為生的螞蟻祖先。早期的真菌螞蟻主要靠採集環境的真菌為食，與其他傳統狩獵或者採集為生的螞蟻相比新陳代謝效率較低，這種低效的生活方式一直持續到具有種植並家養化真菌能力的物種出現為止。這種具有大規模種植真菌能力的螞蟻在長久的演化過程中其基因組積累了許多變異以適應新的生活方式，對螞蟻與真菌共生系統的基因組學研究將有助了解這一個演化過程中兩類生物出現共同適應性的分子基礎。

國家基因庫《自然通訊》文章揭示螞蟻與真菌共生之謎

本項研究中，研究人員分析了七種真菌培植螞蟻以及它們種植的真菌的基因組和轉錄組，它們分為低級真菌螞蟻、高級真菌螞蟻和切葉蟻種植菌，代表了系統發育樹上的新真菌螞蟻冠群的所有屬級別重要分支。通過全基因組分子鐘分析，研究人員發現螞蟻種植行為最早是起源於第三紀早期（5.5-6千萬年前，此時地球剛剛經歷過恐龍大滅絕）的低級真菌培植螞蟻，這類螞蟻採集環境中存在的真菌進行培育，未進行物種選擇。而具有真菌培育馴化的高級真菌螞蟻起源於3千萬年前，從這時候開始，不同的螞蟻物種開始挑選自己適合的真菌物種進行培植。而後又轉化成具有高級馴化能力的切葉蟻，它們採集樹葉並利用樹葉的殘渣對特定真菌進行種植培養，這類螞蟻可以類似工業化的大規模培養真菌，形成巨大的蟻巢，一個蟻巢家族可以擁有上億個螞蟻個體。

研究還發現真菌培植螞蟻的演化過程跟人類的農業文明演化過程有許多的相同點。首先，兩者都由靠採集和狩獵為生的祖先演化而來。隨著馴化能力的提高，新陳代謝水平也提高，同時社會出現更加複雜的分工。在高級真菌培植螞蟻物種里，社會的主要分工為工蟻和繁殖蟻，而在切葉蟻里，工蟻又進一步分化出體型龐大的從事樹葉採集、蟻巢防禦的大工蟻和體形較小負責種植真菌和撫養後代的小工蟻。這與人類農業文明高度發達之後開始出現了城市化和社會分工現象類似。人類的農作物被馴化後往往在野外很難生存，類似的，高級真菌培植螞蟻開始出現專一真菌馴化之後，真菌就失去了野外自由繁殖的能力，必須得依靠螞蟻才能繁殖。而且類似人類的農作物，比如小麥，土豆，蘋果，白菜等，相對野生品種都出現了多倍化現象，被專性培養的真菌也出現了多倍化現象。

在2011年華大基因等機構發表在《基因組研究》(Genome Research)的文章中，研究人員已經揭示切葉蟻的基因組裡丟失了精氨酸合成的基因。在本項研究中，根據更多的基因組分析結果，他們發現精氨酸合成通路在早期的真菌培植螞蟻就已經丟失，低級真菌培植螞蟻中丟失了精氨琥珀酸裂解酶基因，而這個基因上游編碼精氨琥珀酸合成酶的基因在多種真菌螞蟻中以假基因的形式存在。這說明這個氨基酸合成通路的丟失最主要是由於最後一步合成酶的丟失導致，而這一基因丟失事件也導致了連環事件，使得許多上游基因逐漸喪失功能。精氨酸合成不足會妨礙螞蟻獨立生活，它們可以依靠共生的真菌來提供這類氨基酸。

研究指出，低級真菌培植螞蟻與其種植的真菌是比較鬆散的共生關係，螞蟻和真菌的共同演化並不明顯。低級真菌螞蟻所栽培的種植菌的碳水化合物降解能力最高，能給螞蟻提供更多的能量來源，這解釋了為何早期的低級真菌培植螞蟻最初會選擇這類真菌。然而碳水化合物降解酶CAZymes在被完全馴化了的栽培真菌中的基因拷貝數量卻很低，這可能是由於真菌培植螞蟻逐漸轉換成了功能性草食性的原因，其自身有更強碳水化合物分解能力。

另外，研究還發現木質素降解酶基因在高級真菌培植螞蟻的栽培菌中的基因數目明顯低於低級真菌螞蟻的栽培菌，並且高級真菌培植螞蟻的栽培菌丟失了一個關鍵的木質素酶域。高級真菌培植螞蟻也經常採集柔軟的葉子和花瓣來種植真菌，木質素降解能力的下降，也可能阻止被馴化了的真菌再返回獨立腐生生活，從而得依靠螞蟻培植才能繁殖下來。

切葉蟻種植的真菌含有大量的殼多糖，這些殼多糖可以被真菌螞蟻唇腺產生的殼多糖酶所降解。真菌基因組這一適應性變化巧妙地與螞蟻合成和降解殼多糖形成平行演化。真菌螞蟻祖先中的殼多糖酶受到了正選擇，這符合食真菌動物的早期適應性，即真菌不斷地加強殼多糖的合成能力為螞蟻提供更充足的營養來源，同時螞蟻在演化過程中不斷地加強殼多糖的降解能力，以更有效地獲取營養。

「作物馴化和農業文明的出現對人類社會的演化產生了深遠的影響。人類在作物馴化過程中通過雜交等手段使得作物基因組發生了巨大的變化從而獲得人類所需要的作物性狀，同時，人類自身的基因組也隨著農業文明的發展逐漸發生了適應性變化。比如酒精降解酶和乳糖分解酶在不同地區人群活力的差異化就跟農業的發展有著密切的關係。」該文章通訊作者，國家基因庫生物多樣性基因組學研究組負責人張國捷表示，「這類真菌種植螞蟻為我們研究這種雙向適應演化過程提供了絕佳模式生物，螞蟻在培育真菌的過程中，不僅改變了真菌的基因組，自身同樣經歷了類似人類適應農業文明所產生的基因組變化。這些相似的歷史過程的發生並非偶然，而是我們所希望尋找的自然規律。」

國家基因庫《自然通訊》文章揭示螞蟻與真菌共生之謎

丹麥哥本哈根大學社會演化研究中心Sanne Nygaard博士表示，這些螞蟻解決了人類農業仍面臨著的許多挑戰，比如螞蟻農業系統里具備了一流的衛生環境，有效的害蟲管理，合成殺菌劑和抗生素以防止疾病的發生。這些都是通過自然選擇形成，而非通過科技手段實現。

丹麥哥本哈根大學社會演化研究中心Jacobus (Koos) Boomsma教授指出，螞蟻種植真菌的農業行為是一個有趣的互惠合作的例子，即通過緩慢而漸進的基因組變化實現巨大的生物適應潛能。然而事實上，如今切葉蟻因其對人類莊稼的破壞力已經成為整個拉丁美洲的農業害蟲。從許多方面來講，螞蟻的農業種植似乎比人類的農業更具可持續性。人類唯一的一個突出成就在於可以快速的建立農業的工業化生產。但是我們對於農業實踐的掌控力遠不如通過緩慢自然選擇所形成的昆蟲農業體系。

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國家基因庫在社會性生物研究方面開展了系統性的工作，以下是一些相關研究文章：

裸鼴鼠基因組：

Genome sequencing revealsinsights into physiology and longevity of the naked mole rat

http://www.nature.com/nature/journal/v479/n7372/abs/nature10533.html

兩隻螞蟻基因組：

Genomic Comparison of theAnts Camponotus floridanus and Harpegnathos saltator

http://science.sciencemag.org/content/329/5995/1068

切葉蟻基因組：

The genome of theleaf-cutting ant Acromyrmex echinatior suggests key adaptations to advancedsocial life and fungus farming

http://genome.cshlp.org/content/21/8/1339.full

螞蟻表觀遺傳：

Genome-wide andCaste-Specific DNA Methylomes of the Ants Camponotus floridanus andHarpegnathos saltator

行軍蟻基因組：

The Genome of the ClonalRaider Ant Cerapachys biroi

螞蟻RNA編輯：

Caste-specific RNA editomesin the leaf-cutting ant Acromyrmex echinatior

http://www.nature.com/ncomms/2014/140930/ncomms5943/full/ncomms5943.html

白蟻基因組：

Molecular traces of alternativesocial organization in a termite genome

http://www.nature.com/ncomms/2014/140520/ncomms4636/full/ncomms4636.html

真菌白蟻基因組：

Complementary symbiontcontributions to plant decomposition in a fungus-farming termite

http://www.pnas.org/content/111/40/14500.short

蜜蜂社會性組織演化：

Genomic signatures ofevolutionary transitions from solitary to group living

http://science.sciencemag.org/content/348/6239/1139

文章來源於華大基因微信

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