東黑冠、西黑冠和海南長臂猿有什麼差別？
編者按
冠長臂猿屬是長臂猿科家族中勢力較大的一派，共有7種，我國分布的6種長臂猿中，有4種就屬於冠長臂猿屬：北白頰長臂猿，西黑冠、東黑冠和海南長臂猿。這些名字你或許還不甚熟悉，但對科研人員來說，弄清楚一個物種的分類地位是一切研究的基礎，這也是專註長臂猿研究的范朋飛教授不遺餘力地在長臂猿分類上做了大量工作的原因。以下文章中范朋飛教授描述了我國西黑冠、東黑冠和海南長臂猿這3種外形相似容易混淆的長臂猿的差異所在，快看，不會更詳細！
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黑冠長臂猿的分類
在博物學盛行的那個年代，博物學家們以命名新物種為榮。有些物種僅僅根據一個標本就被命名，甚至連產地都搞不清楚，很不幸黑冠長臂猿就是這樣一個悲傷的例子。1826年，Harlan以一隻籠養的黑色青年長臂猿為標本命名了Hylobates concolor。後來這個個體居然被認為是來自婆羅洲，那裡根本就沒有冠長臂猿這個屬的任何物種。要不是Pousargues(1904)認為這隻長臂猿並不是來自婆羅洲，這個名字可能就被廢棄了。1884年，Kunckel d"Herculais描述了一隻來自於越南北部（據說被捕捉自Vung Ha Long附近）的黑色長臂猿，將其命名為Hylobates nasutus。隨後，Thomas於1892年描述了一隻來自海南島的黑色雄性長臂猿，將其命名為Hylobates hainanus。由於這三個標本都是黑色個體，後來的研究人員認為他們是同一個物種，根據優先命名的原則這個組合種的拉丁名被確定為Hylobates concolor，因為雄性全身黑色，在中國被稱為黑長臂猿；又由於這些黑色的長臂猿都有個直立的發冠，又被稱為黑冠長臂猿。
20世紀，分類學依然是生命科學領域非常活躍的一個學科。不同的研究人員針對黑冠長臂猿的分類進行了諸多的研究，由於大家不知道concolor的產地，黑冠長臂猿的分類混亂不堪。Pousargues(1904)雖然認為concolor,nasutus和hainanus是同一個物種，但是他認為這個種的種名應該是nasutus而不應該是產地不明的concolor。Delacour（1951）認為海南島上的黑冠長臂猿和大陸上的黑冠長臂猿毛髮長短有所差異，應該是一個獨立的亞種，但是他認為是海南島上的長臂猿應該是concolor，所以大陸上的黑冠長臂猿名字應該是nasutus，而hainanus是無效名。Simonetta （1957）則認為海南島上的長臂猿名字應該是hainanus，大陸上的應該用concolor，nasutus則是無效名。直到1972年，靈長類分類的大牛Colin Groves對此忍無可忍，重新指定了concolor的模式產地（越南北部的Chapa，只有大師才能這麼任性），這些爭議才得到解決。
1983年，越南靈長類學家Dao Van Tien認為越南境內擁有黑冠長臂猿的兩個亞種（同樣根據雄性毛髮的長短），紅河西邊的為指名亞種concolor，紅河東部的是海南亞種hainanus。Fooden(1987)接受了這種觀點，認為中國境內紅河以東廣西境內的黑冠長臂猿是海南亞種，但是我國老一輩的靈長類學家王應祥先生和馬世來先生並不認同這種觀點，他們認為紅河兩岸的長臂猿都是指名亞種concolor（馬世來和王應祥, 1986; Ma et al., 1988)。
在爭議的過程中，大家對指名亞種和海南亞種雌性的差異有了更清晰的認識。兩者最主要的區別在於，指名亞種的腹部為黑色或黑棕色，與黃色或褐色的背部形成明顯的對比；而海南亞種的雌性腹部毛色也是黃色，與北部毛色沒有明顯的差異（馬世來和王應祥, 1986; Ma et al., 1988)。Dao Van Tien於1985年再次描述了3隻來自越南北部高平（Cao Bang)的黑冠長臂猿，其中的一隻雌性腹部為黃色，頭頂有大的黑斑一直延伸到頸部，他將其鑒定為海南亞種。
1989年，長臂猿專家Thomas Geissmann描述了一隻來自越南北部Quang Ninh的雌性長臂猿，這隻長臂猿1962被運送到德國柏林動物園，取名為Patzi，直到1986年去世。Patzi如此與眾不同，與指名亞種和海南亞種都有明顯的差異，以至於Geissmann(1989)專門寫了一篇文章來描述這個標本。他認為這隻雌性不是海南亞種，和指名亞種有些相似之處，但也有很多獨特的地方。由於只有一個個體，他不能判斷這到底是個體差異還是種群水平的差異，但是他指出，如果這是種群水平的差異，那麼越南北部的種群應該是一個新的亞種。
柏林動物園的Patzi
這張照片可以看到Patzi頸部的黑毛
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重新發現東黑冠長臂猿
當分類學家還在爭論紅河東邊冠長臂猿的分類地位的時候，長臂猿已經慢慢從這個地區絕跡。海南島上的長臂猿在上世紀80年代也幾乎滅絕。自20世紀60年代之後， 中國南部和越南北部紅河東邊的地區已經逐漸沒有長臂猿的蹤跡。為了尋找紅河東邊的長臂猿，FFI越南項目對Dao Van Tien最後採集到長臂猿的地點高平省進行了多次調查，幸運的是2002年他們在高平省重慶縣（Trung Khanh)與中國接壤的一片喀斯特森林中重現發現了一個長臂猿小種群。2006年，嘉道理保育協會在與之相鄰的廣西靖西縣邦亮林區發現了3群長臂猿（越南的長臂猿和中國的長臂猿實際上生活在同一片森林中）。這個種群的發現為我們解決黑冠長臂猿的分類問題提供了機會。Geissman認為這是一個不同於concolor和hainanus的亞種，並使用了nasutus的亞種名。這種觀點隨後被廣泛接受，而且這3個亞種都被提升到種的地位。
2007年9月，我受FFI中國項目邀請，參與中越同步長臂猿種群數量調查，隨後開始了延續至今的行為生態學和保護生物學研究。在此之前，我曾經對無量山的黑冠長臂猿進行了長達3年的野外觀察，獲得了無量山黑冠長臂猿的大量照片和錄音。當我第一次聽到邦亮長臂猿的叫聲時，我就意識到他們的叫聲差異如此之大， 幾乎沒有任何基礎的人都能輕易區分。當我第一次清楚地通過望遠鏡看到他們時，我更加相信邦亮的長臂猿絕對和無量山的長臂猿不是同一個類群。為了進一步搞清海南島上的長臂猿和無量山以及邦亮的長臂猿有什麼區別，我於2009年短期訪問了海南霸王嶺自然保護區，親耳聽到了霸王嶺長臂猿的叫聲，錄到了他們的叫聲（鬱悶的是後來錄音機壞了），並跟蹤觀察一群長臂猿近5小時而且拍攝了數十張照片。至此，我徹底搞清楚了這3種長臂猿形態特徵和鳴聲的差異。
在2007年9月的調查中，我的另一個重要收穫是認識了趙超，他後來成為我的摯友（一起描述白頰獼猴）。他當時是中國國家地理會員俱樂部的工作人員，喜歡觀鳥和拍鳥。自從參與這次調查後，他的興趣立馬轉向長臂猿拍攝，並成功拍攝了中國所有的長臂猿物種，成為世界上拍攝長臂猿最好的攝影師（後來他為Handbook of the Mammals of the World提供了18張各種靈長類的圖片）。在無法獲得標本的情況下，趙超的照片成為對比研究這幾個長臂猿類群的直接證據。
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三種長臂猿雄性的差異
迄今為止，只有Thomas Geissmann, 趙超和我看到過這3種長臂猿。在文獻中，區分這些類群的雄性主要依靠毛髮的長短，但是Geissmann（1989）認為毛髮長短並不能鑒別這些類群。那麼這些全身漆黑的長臂猿到底有沒有區別呢？通過照片，我們可以看到他們的區別非常明顯：西黑冠長臂猿生活在高海拔地區，所以毛髮較長，有明顯直立的冠毛，頭頂的冠毛看上去像三角形；東黑冠長臂猿雄性毛髮較短，頭頂冠毛不發達，髮型更接近圓形，而且雄性胸部有個褐色的斑；海南長臂猿生活在熱帶地區，毛髮最短，大耳朵清晰可見。鑒定一隻活的長臂猿可能比較容易，但對於一個標本而言，恐怕也只有測量毛髮長短才能鑒定。
無量山的西黑冠長臂猿，成年個體冠毛直立，朋克髮型。 攝影/趙超
邦亮的東黑冠長臂猿，冠毛不明顯，圓平頭髮型，胸部有褐色的斑。
攝影/趙超
海南長臂猿的大耳朵特別招搖。 攝影/趙超
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三種長臂猿雌性和嬰猿的差異
這3種長臂猿的雌性同樣具有非常明顯的差異：西黑冠長臂猿腹部毛色為黑色，下巴上的毛色為黑色，冠斑比較小，只在頭頂，嘴角有兩個白色斑塊；東黑冠長臂猿腹部黃色，胸部有褐色的斑，冠斑覆蓋頭部大部分一直延伸到背部中央，臉上有一圈明顯的白毛，白毛內側有少許黑毛；海南長臂猿腹部黃色，冠斑很小甚至不明顯，下巴為黃色，臉部有細的白色臉圈，不甚明顯。對比Patzi的照片和東黑冠長臂猿的照片，我們不難看出Patzi就是一直雌性東黑冠長臂猿。
嬰猿的差異：西黑冠長臂猿出生時毛髮稀少，黃色或灰色，逐漸成金黃色，1歲左右逐漸變成黑色；東黑冠長臂猿的嬰猿出生時即為黑色；海南長臂猿幼猿出生時為黃色，2-4個月時即開始逐漸變成黑色。
東黑冠頭部特寫，金絲玉面，披肩長發，在看過所有的長臂猿後，我覺得這應該是最美的長臂猿。攝影/趙超
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三種長臂猿叫聲的差異
這三種長臂猿的叫聲無論雌雄都有明顯的差異。請原諒不知道如何鏈接聲音文件，只能貼張聲譜圖！想要詳細了解這三種長臂猿的叫聲可以參考范朋飛等（2010，動物學研究，西黑冠長臂猿的聲譜分析）、馮軍娟等(2013，獸類學報，東黑冠長臂猿的聲譜分析）和Deng et al. （2014，International Journal of Primatology，海南長臂猿）。
後記
了解了這三種長臂猿的形態和叫聲差異後，我計劃寫篇論文。美國長臂猿保護中心的主任Alan Mootnick不知道從哪裡得到消息我有這三個物種的數據，他邀請我和他合作一起寫篇文章介紹整個冠長臂猿屬的論文。我同意了，於是我寫了北部三種（本文描述的三種），他寫了南部三種（南白頰，北白頰和黃頰），在這篇論文里，我們對比了不同物種的照片，檢查了北京動物所和昆明動物所的標本，首次提出老年雌性再次由黃變黑可能與雌激素分泌水平下降有關，而且明確提出Patzi就是一隻雌性東黑冠長臂猿。在這些物種被命名100多年後，世人終於知道他們長什麼樣子（尤其是活著的時候），應該怎麼鑒定他們！由於世界上見到這幾種長臂猿的人如此之少，沒有人能評閱這篇文章，文章投稿到American Journal of Primatology後被直接接受，沒有外審，沒有修改！
」
【Read Plus 閱加】顧名思義，有興趣，進一步閱讀。
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