海里魚很多，魚類卻不是海洋的霸主，憂傷
為什麼自中生代以來海洋的高階生態位大部分時間並不是由魚類把持？
為什麼爬行類和哺乳類作為重新進入海洋的後來者，卻能擊敗魚類佔據海洋的高階生態位？
知乎用戶，地質喵
#長文預警，3400 余字
#中 - 多圖預警，12
#深夜發吃預警（！！！）
結論前置：
1. 生物結構和功能的複雜化趨勢造就運動能力的升級——技術升級
2. 腦的複雜化帶來生存策略的全面優化——比你聰明
3. 五次大滅絕清空了各自時代的高生態位，舞台重置，優勝劣汰——屌絲逆襲
4. 一切歷史都是當代史，一切當代史也是歷史的重演（什麼鬼，2333）
Part 1 軍備升級。
雖然總是有一種聲音告訴大家，生物發生的是「演化」而不是「進化」、所有現存生物都具有同等的地位，但我們仍然不能否認，隨著演化的不斷進行，生物的功能和結構也在進行著越來越複雜、精密的方向變化。此種功能、結構的複雜化，是為「進」。
哺乳動物較之爬行動物更為複雜，而爬行動物較之兩棲更為複雜，兩棲較之魚類也更為複雜。這一點無需多言，比如氧氣的獲得方式，魚鰓 vs 皮膚 + 鰓 + 簡單肺 vs 複雜的肺；比如心臟的房室結構；比如脊椎的全向彎折能力：人可以前彎可以側彎，盤子里的武昌魚只能側彎等。這些解剖結構上的逐漸複雜化帶來運動能力的全方位升級。在弱肉強食的自然界，這就代表生與死的距離。
雖然在同一個生態環境下的生物往往發生趨同演化，但體型和運動方式的趨同無法掩蓋運動能力的全面升級，也無法掩飾身體內部各項能力的全面碾壓——鯊魚和虎鯨都是現代海洋中的頂級掠食者，然而鯊魚必須依靠遊動才可以呼吸，虎鯨上浮呼吸一次就可以潛水數小時。
Part 2 比你聰明。
大腦是自然造物產生的最神秘事物，而大腦的演化也是生物演化史上最有趣的篇章之一。從鯽魚黃豆般的大腦，到抹香鯨巨大無鵬的碩腦，有些時候不需要計算腦容量 / 體型比，也能知道誰更聰明，誰具有更複雜的思維能力，誰的學習能力更強，誰能擁有更高效的生存策略。
Part 3 屌絲逆襲。
屌絲物種的逆襲，建立在大滅絕摧毀高級生態位的基礎上。 @李雷 的回答中也提到了類似的觀點。
先建立一個五次大滅絕的概念，如圖：
所有的大滅絕都有一個類似的地方——食物鏈上層全滅，留下一群食物鏈低端的渣渣。哺乳動物被高生態位的爬行動物，大型肉食性爬行類，壓制了幾億年。如果沒有 6500 萬年前的大滅絕，這種來自高生態位的變態壓制不知還將持續多久。鳥類脫胎於小型肉食性恐龍，白堊末的大滅絕清空了絕大部分不同生態位的恐龍，卻開玩笑般的留下了位於中級生態位的鳥類。鳥類青出於藍，在恐龍滅絕後很快佔據了高生態位，一度出現了大型肉食性恐鳥這種極端變態的存在——生存在 6000 萬年前的 Kelenken guillermoi，這一類大型恐鳥生存到 200 萬年前。
Wait a sec
【想起祖先曾被巨型的「雞」追殺，心中頓時充滿來自遠古的怒火——我決定明天去吃點它們的不肖子孫，以表達食物鏈頂端物種的優越感】
好的繼續
有多少人知道，海洋其實還有一個被巨型的螺和大型的蟲豸統治的年代呢？
早在魚類佔據統治地位前，海洋里的霸主是巨型房角石Cameroceras和巨型廣翅鱟Jaekelopterus
在距今 4.8-4.4 億年前的奧陶紀海洋里，這種巨大的頭足類動物曾經佔據食物鏈頂層。彼時，原始的早期魚類只是如同渣渣般的存在，搞不好這種海中霸主都懶得吃它們。然而，奧陶 - 志留大滅絕（第一次大滅絕）之後，它們雄偉的身姿卻只能在海相沉積岩中才能找到了。
奧陶紀種晚期開始，逐漸演化出了另一大類中 - 高生態位獵食者，廣翅鱟。有人推測，它們可能是房角石的捕食對象之一。廣翅鱟發達的年代，恰恰是房角石滅絕後的志留紀。
雖然我們不好評價早已分道揚鑣、平行演化的頭足類動物和節肢類動物孰優孰略，但有一點卻是明確的：房角石的消失，為廣翅鱟一度走上食物鏈上層鋪平了道路。在志留紀（4.4-4.2 億年）之後的泥盆紀（4.2-3.6 億年），長達 2.5-3 米的萊茵耶克爾鱟走上了這個物種的巔峰。
然而好景不長，因為房角石消失的同時，也為另一類怪獸鋪平了演化的道路：脊椎動物，有頜類，魚（盾皮魚、軟骨魚、硬骨魚）。
作為奧陶紀早期原始無頜類脊椎動物的後裔，有頜魚類在許多方面比無脊椎動物都有了顯著的提升：脊椎提供了優秀的運動能力，比起頭足動物的噴水式運動更敏捷，比起節肢動物的划水更高效；魚鰾提供了優秀的浮動能力，比起節肢動物只能依靠遊動調節深度的方式更為高效；頜骨提供了可上下開合的血盆大口，可以高效破壞頭足動物和節肢動物的外殼等。在經過奧陶紀和志留紀漫長的被壓制歲月後，終於在泥盆紀迎來了爆發。其中最具代表性的，要數鄧氏魚Dunkleosteus。
【前面都是根據化石做的復原圖，這次看看真的化石】
相信我，長這麼大個頭的傢伙，一定可以做成好吃的剁椒魚頭……這貨生活的年代，海洋里沒有生態位比他更高的物種。它所代表的這類生物，就是魚類的第一個巔峰，泥盆紀海洋的食物鏈頂端，吃個當時的鯊魚輕鬆隨意。順便說一下，剛才不可一世的廣翅鱟在泥盆紀，就是被這貨吃的對象……
然而隨著泥盆紀末期（3.65 億年前）全球氣候變冷，海洋生物遭受重大的滅絕事件，被認為是第二次古生物大滅絕事件。
這次大滅絕帶走了地球上絕大多數的盾皮魚類，其中就包括不可一世的鄧氏魚。如同房角石及更早的巨型奇蝦和巨型三葉蟲一樣，生態鏈的高層再一次在大滅絕中遭受血洗。
強行岔開話題
為什麼每次大滅絕都會導致高生態位物種的大量死亡？
這也許是一個很有趣的話題。
高生態位物種，也被稱作頂級捕食者。它們永遠是數量稀少的。如同一個金字塔，生產者擁有數量無窮的低層，中級消費者佔據數量龐大的中層，而頂層的數量只會比中層更少。只有這樣，生態結構才是平衡的。
大滅絕到來之際，由於能量級別高，任何低能級環節的崩潰都容易導致全局垮掉；數量稀少則意味著無力在物種遭受重創後重新恢複種群；而頂級捕食者往往具有極端化、特化的傾向，如巨大的體積（歷史上所有的巨獸）、變差的繁殖力（我猜的）等，高度特化的物種在環境突變面前往往都是無力的。
岔開話題結束
所以，在泥盆紀末期大滅絕導致巨型掠食性盾甲魚類消亡後，海洋生態系統空出了大量了生態位，一場各物種之間的賽跑就此拉開帷幕。而魚類卻未能在中生代找回古生代的輝煌，他們被更加複雜、更加聰明的物種碾壓了。
Part 4 歷史總是相似的。
就如同所有的滅絕後時代一樣，具有更強軍備、更智慧大腦的複雜生物往往在演化中快速脫穎而出，牢牢掌控高級生態位。對於魚類而言，它們中的一部分走上陸地，另一部分留在水中繼續演化。水裡的分支，軟骨魚和真骨魚演化至今，依然佔據了海洋生態系統的中高部位（鯊魚、魟魚、大型鱘魚、旗魚、箭魚等）；陸上的分支，經歷了向兩棲 - 爬行 - 鳥類 / 哺乳類的演化後，一部分又以高級複雜生物的面貌重返海洋。它們帶來了全新演化出的軍備和生存策略，在海洋殘酷的肉搏森林裡殺出屬於自己的生態位置。
然而曾經有那麼一個回合，魚類又稍微佔據了上風——如果那會有知乎，也許會有「人」問「為什麼新生代以來海洋高生態位都由魚類把持」。
綠色為大白鯊，灰色為巨齒鯊，Megalodon，有史以來最恐怖的掠食性魚類。雖然從體型來說，生活在侏羅紀中期的（約 1.6 億年前）利茲魚可能要更長一些（有研究認為可達 27m，但也有研究認為最大 10m），但這貨是個溫柔的濾食性魚類，無視掉。
鯊魚這個物種在地球上出現的時間很早，目前發現的最古老鯊魚化石，是生活在泥盆紀（約 4.2-3.6 億年前）的裂齒鯊，也許和鄧氏魚同台競技過。漫長的恐龍時代，鯊魚慘遭海生爬行動物蹂躪；新生代以後，鯊魚終於在巨型爬行動物滅絕後的海洋里迎來了第二春。經過漫長的演化後，終於在約 1600 萬年前出現了巨齒鯊，並且，這貨的食性被證實包括鯨類和大型海龜。
作為最有實力競爭新生代頭號海洋掠食者位置的另一群種子選手是鯨。它們也沒有令人失望，龍王鯨（Basilosaurus，3900 萬 - 3400 萬年）、利維坦鯨（Livyatan melvillei，1300 萬 -1200 萬年前）都是可能擁有 20m 左右體長的超級掠食者，其中利維坦鯨是鯨類演化史上已知的最可怕殺手——牙齒超過 30cm，以其他體型小些的鯨類為食。
然而，雖然利維坦鯨曾與巨齒鯊同台競技過，但終究沒有人家存在時間長——1600 萬 - 260 萬年。也許，正是因為包括龍王鯨、利維坦鯨的相繼滅絕（可能與環境波動有關），才最終將巨齒鯊推向海生頂級掠食者的位置吧——也許你活著的時候我干不過你，但我活的比你久就是勝利。小道消息，現在已經發現 40cm 長的鯨類牙齒，也許巨齒鯊要王位不保了……巨齒鯊是魚類最後的輝煌，而它成為第一也許和龍王鯨類、巨型齒鯨的相繼滅絕有關——更能打的死絕了，食物鏈頂端的位置又留了出來，巨齒鯊及其祖先們暫時取得先手。
可是蠻力終究還是輸給了更高的「軍事技術」和智慧。在巨齒鯊滅絕後的現代海洋里，大白鯊在虎鯨面前毫無招架之力，其他小型齒鯨、小型海洋哺乳動物都在虎鯨的食譜上。研究者們在抹香鯨屍體上常常發現虎鯨的咬痕，也曾在虎鯨體內發現抹香鯨的屍骸。2013 年，斯里蘭卡海域，人們目擊了 5 條虎鯨組團強殺 6 條抹香鯨。在可預見的未來，具有聲吶系統、更優越的呼吸方式、更大腦容量 / 體重比、更高智慧和學習能力的虎鯨必將徹底擊敗魚雷一般的鯊魚，成為未來海洋生態鏈的頂點。
但鯊魚這種極具韌性的古老生物，也可能在不經意間趁「鯨」落平陽時反咬一口。
生物演化的事情，誰說的好呢~
考古的時候，不小心挖到古人的遺骨該怎麼辦？小事 · 戒網癮學校電影里那些讓人心驚肉跳的鏡頭是怎麼拍的？引起兒童手足口病的多種腸道病毒，都是一個家族的影視｜變得「親切」的那一刻起，她的復仇開始了
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※它們是食草的鯊魚，也是海洋的霸主
※鯨魚不想活了？不，都是海洋垃圾惹的禍！
※這種魚小的時候還不夠塞牙縫，長大後卻是海洋霸主級別的
※不為人知的深海生活著海洋霸主，你對它了解多少？
※不止亞馬遜河有食人魚，海洋里還有一種食人魔魚！
※海洋背後的皇者，獵殺鯊魚毫不費力！
※你們都認為它「可怕」，是海洋的「禍害」，卻不知道它的滅亡將會讓人類與海洋無法呼吸……
※海洋裡面最橫的動物，連鯊魚和虎鯨都不敢惹
※這顆星球不僅有海洋，而且還是鹹的
※堪稱全世界最奇怪的海洋，這裡的海水淹不死人卻把魚給淹死了
※鯊魚都懟不過的白堊紀海洋怪獸，到底有多兇猛！
※海洋中吸血鬼螃蟹，長得可愛，而且顏色多種多樣
※沒有頭和四肢，卻能暢遊海洋，當地人稱它們：海洋獨角獸
※看似可愛無害的海豚居然被稱為「海洋之狼」，連鯊魚都能被殺死
※一種另類的巨型怪魚，或將成為未來海洋中的霸主
※世界上現存的邪惡海洋霸主，以鯊魚為食，恐龍滅絕後依然活在深海
※魚卻像鳥一樣長「翅膀」，它是海洋里的「飛行家」
※生活在海洋上的稀有物種海狼，游泳好幾小時都沒再怕的！
※野生海獅可不像海洋館的那樣聽話，捕食海豚眼都不眨