能和兩個物種交配，羨慕他們的擇偶範圍如此寬廣

是否會有中間物種，同時和兩種物種不存在生殖隔離？

Moonin，不會講故事的生物狗

下文包含英文，英文後括弧內斜體內容為知乎日報注

中間物種，可能比較貼切的說法是：中間形態（ intermediate form ）。

物種形成是一個連續的過程，起始端是兩個開始分化的群體，終末端是兩個獨立的物種。

比如 Seehausen （2014）在 Nature review genetics（《自然評論—遺傳學》）上的一篇綜述

2014-Seehausen-Genomics and the origin of species 中，有這樣一幅圖：

上下兩圖的區別是，建立生殖隔離的不同機制。

同一幅圖中，左邊是尚未開始分化的群體，右邊是分化完成的兩個物種，中間是物種形成的具體過程。

每張圖下面的橫條虛線是現在在自然界中觀察到的正在分化著的物種的名字，比如

Mus musculus xxx : 小家

Orchis spp. orchids ：蘭花

Ficedula xxx : 姬鶲

Japan sea stickleback : 三棘魚

這些正在分化著的物種現在長啥樣呢？

舉個栗子，Japan sea stickleback

（圖片來源：出版物| 生態遺傳學實驗室 - 北野實驗室）

A 圖就是兩個 incipient species or nascent species（初期物種）的樣子。

為什麼說它們是正在分化著的物種？因為它們之間的生殖隔離尚不完全：

可能是平時生境不同，比如一個主要活動區域在淺海，一個在深海，生活區域不同，碰上對方進行交配的幾率隨之降低。

可能只有交配前的擇偶選擇，選擇跟自己長的像的交配，而在實驗室條件下，人為把物種 2 的形態轉變成與物種 1 一樣時，物種 1 就可以與物種 2「自由」交配了。

可能自然界中交配仍然在發生，只不過交配產生的後代不可活或者不可育，或者適合低比父母本低。

總而言之，沒有達到人與黑猩猩的生殖隔離 / 物種分化程度。

回到題主問的問題，如果物種分化是一個連續的過程，那麼是否可以在自然界中觀察到這一連續過程存在的證據呢？兩個物種在分化中，一點點變的不同的 snapshot 的證據。

可能一個比較公認的例子是：ring species ，環物種。

ring species 維基定義：

環物種是指生物學中一個物種因地理區隔（如湖泊、山嶽、峽谷）等因素而沿著該區隔繁衍產生多個亞種，各相鄰亞種之間有著連續性的基因變化，當此一連續亞種之首尾物種亦相鄰，首尾兩亞種卻因差異太大而不進行雜交繁殖的現象。此物種整體分布型態正如一圓環狀，故名為「環物種」。

（環物種 - 維基百科，自由的百科全書）

比如，在美國加州沿中央谷呈環狀分布的埃氏劍螈

（圖片來源：2011-BMC Evol Biol.-Predictors for reproductive isolation in a ring species complex following genetic and ecological divergence ）

從形態上觀察（上圖 A ），以北方形態 picta 為起點，向南擴張的兩個群體，形成兩個連續的漸變群。而在南方、環形「終點」的位置，兩種形態（ eschscholtzii 和 klauberi ）存在著顯著的差異。

從分子證據上來看（上圖 B ），靠近環起點的位置，分化程度相對小（紅線，0.25 ），而越靠近環終點，地理隔離兩邊的群體間的分化程度越大，在環終點的位置，達到了 0.46（下方紅線）。

另一個例子是分布在喜馬拉雅山附近的暗綠柳鶯（ greenish warbler ）

2015 年 Nature 上的一篇文章通過高通量測序技術對環上不同位置群體的共 95 個個體進行了全基因組測序，與斑胸草雀的基因組進行比對後，篩選出了大量的 SNP 位點，可以用來進行群體結構的分析。

（ 2014-Darren E. Irwin-Genomic divergence in a ring species complex ）

聚類結果顯示在上圖，大環上，一個顏色對應一個 genetic cluster（基因組）。

內側的白色條和黑色條對應兩個漸變群。

可以看到，上方的藍色和紅色區域，兩個 genetic cluster 清晰獨立、「混合」部分很小。這個位置是環的終點區域，鳥類的形態差別、分子分歧，程度都較大。

而在環的其他部分，往往可以觀察到形態連續過渡的群體，genetic cluster 也往往有「雜合」的分布。

值得注意的是，在左下方，可以看到一個非常陡的曲線，原文作者想說的是，在環的其他部分，雖然從形態上看是連續、過渡的分布，而分子上可能出現 genetic break（基因斷裂），也就是分子標記在臨近兩個群體中，可能差異很大。因此，形態與分子在空間上的分布，並不是完全一致。

這個發現並不會拒絕環物種和中間形態的存在，但是它強調了 ring species complex（環物種複合體）在形成過程中，存在著間斷性的地理隔離事件，因此是一種 sympatric speciation（同域性物種形成）和 allopatric speciation（異域性物種形成）的混合模式。

至於 sympatric speciation 和 allopatric speciation 兩種物種形成模式在自然界中的普遍性和理論上的可行性，又是另一個問題了，不再贅述。

以上。

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