觀鳥天地︱雜交對鳥類選擇遷徙路線的影響

鳥類遷徙

鳥類的遷徙一直是研究的熱點。已有的研究表明，鳥類的遷徙在一定程度上具有可塑性，其行為受到遺傳和環境兩方面的調控。

世界8大候鳥遷徙通道 圖片取自網路

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鳥類遷徙的研究方法

一直以來，對鳥類遷徙的研究主要依靠環志和其他中途的觀察方法，也有用雷達等遙測方法進行群體研究的。此類研究方法可以追蹤大尺度、大數量下的鳥類遷徙規律，但精度受到限制，環志方法受到回收率影響也很高。在實驗室環境下，定向籠和遷徙活動監測籠在室內研究中扮演了重要的角色。室內研究更有助於定量，可以進行包括鳥類遷徙的定向（和導航）、遷徙的時間選擇以及遷徙相關的生理學等研究。較為精確的野外追蹤需要用到無線電、衛星追蹤，但受到設備體積（影響電量和通訊功率等因素）、成本等限制較多，一般只適用於體型較大的鳥類（如大型猛禽、涉禽等）並且更多的是監測個體行為，進而推斷整個種群的活動。

近年來一種較為先進的追蹤方法逐漸被應用在鳥類（和其他動物）的遷徙追蹤上。今年北京觀鳥會在頤和園雨燕環志項目中，與英國科研人員合作放置的記錄裝置就是這種。該裝置一般被稱作geolocator（定位器），最初由英國南極研究所（British Antarctic Survey）在20世紀90年代初研製而成，使用光照時刻和時長推測探測器所在位置。geolocator 安裝簡單，將探測器固定在鳥類身上（一般在背部）， 並保證可以隨時接收到光照即可。這種探測器現在最小可以做到1克上下，依據電池容量不同可以提供6個月到5年的監測時間。

2014 年 5月頤和園雨燕環志時給雨燕佩戴定位器 王園生 攝

>>>>運用geolocator對斯氏夜鶇的遷徙研究

geolocator原理相當簡單，主要由內置的時鐘和光線感受器以及相應的存儲器件構成。通過記錄接受到光照的時間，可以推測出接收器所在的經緯度：正午時刻代表著經度，而在特定經度下的光照持續時間，配合日期就可以推算出緯度。雖然會受到不利天氣因素的影響，但在一般遷徙的距離尺度而言這些誤差是可以接受的。geolocator 沒有無線通訊功能（這也是影響電池續航的重要因素），存儲的數據需要將設備回收後再下載，所以選擇研究對象時回收率比較重要，一般巢址選擇或者遷徙路線選擇比較穩定的鳥類較為合適。

本期介紹的研究正是使用了geolocator，對北美的斯氏夜鶇（Catharus ustulatus）的遷徙路線選擇和相關的遺傳因素進行了考察。斯氏夜鶇不同亞種之間存在遷徙路線分離（migratory divide）現象， 即不同亞種的繁殖地、越冬地和 / 或遷徙路線會有差別。該現象在鳥類中較為常見，歐洲103種雀形目鳥類中的1/4不同程度地出現遷徙路線分離。這一現象常出現在遷徙途中有障礙的情況下，如山脈、高原、荒漠等。這一現象的出現可以造成穩定的種群分化，暗示著亞種的區分。

斯氏夜鶇 普通亞種

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斯氏夜鶇的遷徙之路揭秘

話題回到斯氏夜鶇，這種鳥類在加拿大西部和阿拉斯加南部繁殖，在北美洲南部到中美洲附近一帶越冬，在北美洲中西部地區遷徙。其中較為典型的兩個亞種，ustulatus 沿海岸遷徙，swainsoni由內陸遷徙，這兩個亞種在羽色上也有些區別。兩條遷徙路線由落基山脈所分割，對於鳥兒來說， 這條山脈並非不可逾越的天塹，但它們也沒有必要刻意自討苦吃。兩個亞種的繁殖地相同，所以會出現雜交現象。研究人員在2010–2013年間在加拿大不列顛哥倫比亞省的繁殖地進行網捕和環志，在鳥的身上安裝上了geolocator探測器並採集 了血液和羽毛樣品以進行相應的遺傳學研究，確定了與遷徙相關的相應等位基因（「內陸」和「沿海」以及雜交型）。

斯氏夜鶇swainsoni亞種

2012年的繁殖季，研究人員回收了之前放置 的58個geolocator 中的10個，次年又回收了11個新的geolocator（這一次一共放置了39個）。數據讀取結果如圖。圖中實線都是鳥類實際的飛行路線記錄，而虛線是由於秋季遷徙發生在秋分前後，此時不同緯度地區間的日照時間差異較小，所以相應的緯度數據誤差較大。黑色線條是在做上一個研究中獲得的典型的各個亞種的遷徙路線。彩色的是這次新加進來的數據，包含有亞種間雜交個體。很明顯可以看出，總體而言，遷徙路線分為了兩條，這也符合之前對兩個亞種遷徙路線的預期。

然而在個體的細節上出現了有趣的現象。有些雜交個體（左圖a中的紫色和橙色，b中的紅色、橙色和黃色）的遷徙路線和停歇地在地理上位於兩個亞種常用路線的中間——這條道路翻山越嶺，非雜交個體從來不會去費力地選擇這條道路。其餘有些雜交個體則出現了另外的行為，在春季和秋季遷徙時分別選擇了不同路線，秋季走內陸而春季走沿海（圖中的深藍和紫色個體，雖然有時有些偏移）。這兩條路線東西差距足有 2000千米之遙。此外，在越冬地的選擇上，不同基因類型的鳥類也有顯著的差異。通過對詳細數據的定量處理，研究人員們確認斯氏夜鶇對遷徙路線的選擇和其基因類型存在關聯。

佩戴geolocator的斯氏夜鶇遷徙路線圖，虛線是數據誤差較大的部分，從左到右，從上到下依次為2011年秋季、2012年春季、2012年秋季和2013年春季：

然而該研究也提出了新的問題。我們會直觀地認為較為困難的中間遷徙路線可能會是阻止亞種間雜交的原因，然而通過geolocator回收率的統計，沿海、內陸和雜交個體的回收率分別為25%、26%和27%，並沒有明顯的影響雜交個體的存活率。也許遷徙路線影響繁殖效率是可能的原因。當然，斯氏夜鶇亞種之間還有其他差異，包括鳴聲、羽色、身體尺寸差異等等，不同因素在不同水平上的綜合造成了亞種的分化。

消 息 來 源：Kira E. Delmore and Darren E. Irwin, 「Hybrid songbirds employ intermediate routes in a migratory divide」, Ecology Letters, (2014) 17: 1211–1218

本文編輯：曾欣然

來源：觀翔羽

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