性和非對稱：駱駝的雞雞為啥長這樣？

譯者：孔雀藍天空

譯者自我簡介：愛趴在地上畫世界地圖的妞，人稱糾結姐。松鼠會鐵杆粉絲一枚，重口味，思維實驗黨，讀至精彩處常忍不住發笑拍案叫絕，引來舍友側目。酷愛經典偵探小說，仰慕福爾摩斯的睿智與洞悉人心的觀察力。動漫大愛，略有水粉繪畫功底，同人風格小清新。常年掙扎於以信號檢測論為指導思想的考試中，突然想在人生的不確定性中抓住一點真理，皈依科學門下。

校對：桔子

作者門農·是一位居於荷蘭萊頓大學的演化生物學家和科學作家

原文：Sex and asymmetry: How the camel got its penis

對稱通常被看作健康和優良基因的標誌，那為什麼如此多的生物擁有非對稱的生殖器呢？

在德國波恩的國王博物館，伯恩哈德·胡伯爾戴著眼鏡埋頭在書桌上，面前一大堆的瓶瓶罐罐摞到天邊，幾乎遮住他的臉。這些瓶瓶罐罐中，懸浮著上千隻泡製的「長腿叔叔」蜘蛛，它們等待著返回世界各地的自然歷史博物館。拉丁名為Metagonia mariguitarensis的蜘蛛也放置其中。可別把這些蜘蛛和盲蛛搞混了，正是這小小的來自委內瑞拉的物種，使胡伯爾這個研究「長腿叔叔」蜘蛛的世界級專家開始踏上研究不對稱的生殖器這一人跡罕至的道路。

他介紹說蜘蛛是最對稱的動物之一。任何一個曾操刀對動物開膛破肚的人都知道，外表對稱的生物腹內通常不太整齊，內髒亂七八糟。比方說，想像一下我們一圈圈的腸子、左側的心臟和右側的肝臟。蜘蛛卻不這樣，通常它的左側恰好是右側的鏡像。因此1986年發現M蜘蛛的事件成了巨大的驚喜。每隻雄性M蜘蛛都有一對叫做肢須的生殖器，就像一副拳擊手套戴在它們面部前方，但是這種「長腿叔叔」蜘蛛左邊的須肢是右邊的兩倍大。多年以來，人們都認為它是蜘蛛中的特例。

奇怪的非對稱性

儘管在蜘蛛種類中生殖器不對稱很少見，當胡貝爾開始研究時，問題變得豁然開朗。自然界充滿了傾斜的陽具和歪曲的陰戶。他也發現從演化論的角度看，這些華麗麗的不對稱非常怪異。

壓力和疾病使得個體難以保持完全對稱的身體，這一發現是證明對稱的重要意義的唯一理由。理想中某一邊細微的不平衡暴露出基因的質量問題，潛在的伴侶憑這點估算對方的交配優勢。簡而言之，對稱即性感。那為什麼多數生物體在關鍵環節上（性器官）反而演化成非對稱的呢？這正是胡伯爾著手回答的問題。

昆蟲的生殖器以複雜聞名。這些結構是生物工程的奇蹟——簡直是生殖界的瑞士軍刀，只不過後者是由彈簧、金屬板和槓桿組成的。並且，當胡伯爾開始收羅昆蟲學著作，他發現各種令人眼花繚亂的生殖器樣式多數是不對稱的。昆蟲綱的整體秩序都屈服於這大規模的側邊傾向——例如雄性竹節蟲，螳螂和蟑螂都有歪斜的生殖器。在甲殼蟲、蝴蝶和蜈蚣的演化樹上非對稱的雄性或雌性也常常突然出現。（《生物學評論》，82卷，647頁）

這種歪斜性也存在於人類周圍。在脊椎動物中，我們發現非對稱的生殖器存在於魚的四個科中，還有鴨子——雄性通常有螺旋形的陰莖，雌性有反方向的螺旋形陰道，可以避免不受歡迎的雄性侵害她們（這樣，那些不喜歡的雄性來招惹自己的時候，插入的難度就大一點）。同樣，蛇類雄性的兩根陰莖總是大小不同。

生殖器不對稱似乎特別存在於我們人類的近親物種中：1974年，印度德里大學的M.R.N.薩拉德普揭示/展示了哺乳動物生殖器的種類繁多的不對稱性。例如，印度大飛天鼯鼠有螺旋形的陰莖骨和龜頭；雄性駱駝和羊駝擁有雙管齊下的陰莖——右邊粗得像鉤起的手指，左邊的分支又尖又小。反芻動物的陰莖右側通常有脊狀突起，要麼就呈螺旋狀（屠夫動物學，9卷，第1頁）。即使人類的生殖器也有微妙而有趣的不對稱性（見本文「經典的美麗外型」）。

當然還有花朵，它們正是植物的生殖器。回到1882年，美國生物學家詹姆斯·愛德華在《美國自然學家》（16卷，281頁）上發表了一篇論文。文中報告了一個神奇的花朵樣式，德州有一種名為得克薩斯風滾草的植物（Solanum rostratum），它的花的雌蕊彎向左邊，雄蕊彎向右邊，或者反過來。事實上，達爾文在臨終前9天寄出的最後一封信，正是想向陶德要一些這種植物的種子，好讓他「享受拿它們做實驗的樂趣」。從那以後，至少12種不同的植物顯示了相似的傾斜形狀，加拿大多倫多大學的演化生物學家斯賓塞·巴瑞特如是說。

非對稱現象如潮水一樣，只能表明一件事：從演化的角度來看，下半身略微的歪斜多少有利。這個結論十分奇怪，因為所有證據都表明最對稱的個體在延續自身基因方面最有勝算。例如，最近有研究表明人們偏好面容對稱的伴侶；母家燕挑選長著超級對稱燕尾部的配偶，母斑胸草雀偏愛翅膀上有勻稱斑紋的雄性。

有證據表明同樣的要求也適用於性器官本身。日本廣島的鳴門教育大學的千春小林對200隻雌性白尾斑蛾跟蹤記錄，測量那些成功交配和被拒絕的雄性的生殖器。他發現成功的雄性有著更加對稱的性器官。（《行為生態學》，18卷，571頁）

如果對稱的個體作為理想伴侶而受到青睞，那就很難看出非對稱是如何演化出來的。但是比利時安特衛普大學的斯蒂芬·凡·東恩有個辦法。他在不受歡迎的細微的非對稱與明顯的不對稱之間劃分了一個界限。他說前者是在「沿著有既定傾向的計劃生長時的微小錯誤」。換言之，他們只不過是質量較差。相比而言，後者是由基因突變引起的生長計劃的劇烈改變，是演化所選擇的。凡·東恩說：「性器官可能或應該演化成非對稱的，這其中有多個原因。」

這些原因究竟是什麼呢？出人意料，其中之一平凡得很，為了高效填裝器官。以「長腿叔叔」蜘蛛為例，胡貝爾孜孜不倦的解剖揭示了這類情況：由於雌性的子宮和體壁之間的空間十分狹小，所以它們的生殖管道總是曲折而歪斜的。通常雌性顯示出「反對稱性」，意思是在總體中向左或向右傾斜的個體同樣常見。結果，雄性專門長成對應的鏡像並沒有什麼好處。除了一個特例，所有雌性M蜘蛛的生殖期都折向右邊。胡貝爾說，這個因素使雄性右邊的須肢演化得更大，如此一來就可以從這一側傳送更多精子，增加使卵細胞受精的概率。

「填裝假說」 也適用於鳥類。在繁殖季節，雄性的睾丸通常會增大，一邊會比另一邊大很多。然而，加拿大安大略省的金士頓皇后大學的演化生態學家沙拉·科赫因和英國謝菲爾德大學的蒂姆·賓克漢測試了這個理論，他們有了新的發現。

通過解剖死於的害蟲控制項目的232隻雄性紅嘴奎利亞雀（一種劫掠麥田的織雀），卡西姆和賓克漢發現，與預期相反，大多數雄雀的睾丸是對稱的。然而，如果其中一邊明顯較大，另一邊就會相應較小。斑胸草雀也有同樣的模式，他們推斷至少在這些鳥兒身上，不對稱性不是最優填裝的結果，而是因為補償：如果一邊的睾丸受損或染病，另一邊就增長以促進該側產出精液。（《英國皇家協會會議記錄B》,276卷，第2279頁）

生殖器至關重要，難怪有人提出了更激動人心的解釋。據發現，很多物種中雌性可以按自己的意願選擇保存或丟棄精液，這取決於她是否喜歡交配期間雄性給她的信號。

此觀點認為一些雄性器官為了刺激雌性延長交配或使用更多精子，演化成非對稱。這似乎適用於豬，農戶們發現人工受精中，如果使用類似野豬螺旋形的仿生導管，比使用機器導管噴射的方式更省精液。同樣地，雄性D蒼蠅用來輕拍配偶生殖區的「鼓槌」狀陰莖越不對稱，雌性越有可能用它的精液（《行為生態與社會學》，42卷，第185頁）

另一個觀點是不對稱的生殖器是性競爭的結果。胡貝爾認為，這可以解釋為什麼在昆蟲中不對稱這麼普遍。他說，這和交配姿勢有關。最初的姿勢 – 還可以在浮游之類的原始昆蟲上看到- 是雌性在雄性上方。後來，交配方式演化為雄性有更多控制權，更容易防止雌性逃跑。比如竹節蟲，雄性坐在雌性身上，扭動彎曲腹部從下方連接雌性，不對稱的設計相當給力。演化較晚期的昆蟲族群，比如蒼蠅和甲蟲，採用了相似的交配姿勢，但他們演化出更加嚴重扭曲的生殖器以進入雌性。

花兒也不對稱

許多用來解釋動物非對稱的假說不能運用到利用昆蟲媒介授粉的植物上。但那引起達爾文興趣的植物的不對稱花蕊之謎也已經解開。巴雷特和他的學生林雷·傑森，對德克薩斯風滾草花進行修剪並用尼龍線將花柱和花粉囊系住使它們更對稱，結果它們很容易自花授粉（《自然》，417卷，第707頁）。他們的結論是植物的非對稱是為了防止近親交配。熊蜂採過花柱彎向左邊、花藥彎向右邊的花朵後，左側身體會黏上花粉，接下來就更有機會為花柱彎向右邊，花藥彎向左邊的花兒授粉。

考慮到近親交配的劣勢，真奇怪只有少數植物這樣做。謎團仍然存在。加拿大埃德蒙頓大學的理查德·帕爾默被公認是不對稱領域最重要的生物學專家，他稱胡貝爾的交配姿勢觀點對於昆蟲「貌似有理」，但我們還沒有弄清其他動物生殖器不對稱的真相。

帕爾默也指出我們對於基因層面的原因還知之甚少。雖然左右的兩種鏡像方向的非對稱都有可能，但在大多數物種中只有一個方向-比如駱駝總是右邊的更大。這說明基因迫使生殖器向特定方向發展。

那麼，極少的同一物種中兩個鏡像共存的案例是怎麼回事呢？看看螳螂和斑蛾的例子。它們擺脫了那些決定方向的基因嗎？或者它們分別演化出兩種版本的基因？果真如此，又是為什麼呢？德克薩斯風滾草是為了防止自花授粉，但這個機制不能解釋動物。帕爾默說：「這才是真正的大難題。」

曾經，類似的問題可能鮮有人問津，但現在越來越多的生物學家想要對它們進行破解。胡貝爾的綜述鼓舞人心。今年八月，在德國圖賓根舉行的演化生物學歐洲代表大會將會有一個針對生殖器不對稱的專題討論會。顯然，這個課題不再是胡貝爾剛剛踏上發現之旅時的那潭死水了。

經典的美麗外型

2002年，英國倫敦大學學院的克里斯·馬克曼斯藉助他對107座古代雕塑的不對稱陰囊的研究，獲得了搞笑諾貝爾醫學獎。他發現藝術家傾向於將左邊的睾丸描繪得比右邊的更低更大一些。在論文中，馬克曼斯還指出古希臘人相信右邊的睾丸培育出的是男孩，左邊則是女孩。（《自然》，259卷，第426頁）

這個古老的迷局早就被揭穿了，但古代人關於陰囊不對稱的認識不完全是錯的。金賽研究院和人類學家在公共泳池的淋浴房的專業研究已經證實了這一點(《人類生殖》，12卷，第58頁)。

在三分之二的男性中，左邊的陰囊的確比較低。其餘的人則相反，基本上較高的睾丸的一側與他們左或右利手習慣相符。然而，與重力邏輯矛盾的是：位置較低的一邊並非更大更重，而是更小。原因仍是一個謎。不同於鳥類，沒有證據表明這是為了補償另一邊的功能缺陷（見本文主體）。而且，大約15%的男性有不對稱的陰莖，通常向左邊偏斜。

女性的生殖器也不是完全對稱的。通常女性右面的卵巢比左面擁有更多神經末梢，這可能與右面卵巢排卵更頻繁有關。兩個卵巢對於疾病的敏感性、對藥物和荷爾蒙的反應也不同：左邊更容易長囊腫，然而，腫瘤更容易降臨右邊。甚至有證據表明右邊排出的卵細胞比左邊的有更大機會受孕。

關於陰道的不對稱性的具體數據，恐怕難以收集。但是整容廣告聲稱女性小陰唇普遍是不對稱的，而且矯正也不貴。

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