在充滿競爭的世界，黑猩猩也會選擇合作

本文作者:Lucorta92

齊心協力、同舟共濟、團結一致，眾志成城……我們的語言從來不缺少對人際合作的描述。如果說生存遊戲的核心是競爭，人類卻用協作走出了一片輝煌。「合作」二字，似乎稱得上人類社會蓬勃發展的根源之一。不過，這份能夠力壓競爭的合作精神，有沒有在人類之外的物種中發揚光大過？

要回答這樣的問題，人們的目光自然而然就投向了我們的近親——黑猩猩（Pan troglodytes）。多年來，人們一直認為黑猩猩是一類競爭意識更強的生物，很少彼此幫助、進行合作。一些早期的黑猩猩研究也展示了它們傾向於彼此競爭的行為特點。在這樣的背景下，人類熱衷合作的表現似乎更顯特殊。不過近日，來自美國亞特蘭大的耶基斯國家靈長類研究中心的馬里尼·蘇查克（Malini Suchak）及其團隊發現，其實黑猩猩也能自發產生密切的合作行為。相關論文[1]發表《美國科學院院報》（PNAS）上。

論文第一作者馬里尼·蘇查克。圖片來源：Malini Suchak/conservenature.org

馬里尼的這項研究是與著名的動物行為學家弗朗斯·德瓦爾（Frans B.M. de Waal）共同完成的。德瓦爾曾經發表過多本著作，其中就包括了影響力巨大的《黑猩猩的政治》。他曾經長期觀察黑猩猩的行為，一直相信黑猩猩是有情感、有智謀的物種。而這一次，他與馬里尼設計了一個大膽的實驗，來驗證人們印象中爭強好勝的黑猩猩，到底能不能為了合作而暫緩競爭。

面向群體的合作實驗

前人的合作研究往往只用到一對黑猩猩進行實驗，馬里尼認為這種設置可能限制了黑猩猩們的合作傾向。在這次的研究中，她和同事讓11隻共同生活了超過20年的黑猩猩一起參與實驗，以模仿自然狀態。它們可以通過共同拉拽實驗裝置來獲取食物獎勵，這有時需要兩隻黑猩猩共同努力，有時難度甚至提高到需要三隻合力。黑猩猩們也並沒有經歷預先的訓練，一切都在實驗中自由摸索。在這樣的設置中，黑猩猩可以選擇合作夥伴，採取措施打擊不勞而獲的行為——當然也可以發起激烈的競爭。「我是真的認為黑猩猩們應該能夠處理競爭問題，但是其他同事們就沒有這麼樂觀了。」馬里尼告訴果殼網科學人，「事實上，還有幾個人勸過我放棄這樣的實驗，因為他們覺得這種設置會最終變成徹底的一片混亂。」

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黑猩猩們通過共同拉拽實驗裝置來獲取食物獎勵。圖片來源：Malini Suchaket al.

馬里尼的預判是正確的。在每次1小時、共計94小時的間斷實驗中，研究人員們觀察到，儘管競爭性的互動出現了超過600次，但黑猩猩們進行了驚人的3656次成功協作。這項數據展現出了黑猩猩超乎想像的合作能力——它們平均不到兩分鐘就能在實驗裝置前完成一次合作。「這真的是已經超乎我自己的意料，我本來以為我們能夠觀察到幾百次合作就不錯了。而實際上，當黑猩猩們自己摸索到了竅門，它們很快就完成得非常出色。」

進一步地，馬里尼和同事對黑猩猩每個1小時實驗周期的合作/競爭態勢進行了動態的統計，用「合作指數」來分析它們在實驗進行中的合作狀況變化。結果顯示，黑猩猩們在實驗開始時是相對合作的，這可能是它們初步了解遊戲玩法的階段；接下來，它們開始逐步演化為彼此競爭，而從第30次左右的實驗時，黑猩猩們開始轉向合作，並且在實驗的最終階段達成了非常高的合作水平。

實驗過程中的「合作指數」（Cooperation Index）走勢圖。「合作指數」是研究者們創造出的概念，是通過統計每小時實驗中的合作/競爭行為，為它們的總體策略計分。該指數越接近1，代表合作趨勢越強；而越接近-1，則代表競爭趨勢越強。在最終，黑猩猩們達成了極高的合作趨勢。圖片來源：參考文獻[1]

干預競爭，走向合作

在第10次至第30次實驗這個早期階段，馬里尼觀察到了大部分競爭行為的發生，它們的導火索很多都是源於偷食行為（freeloading），即一隻黑猩猩沒有參與拉拽實驗裝置，卻拿走了別的黑猩猩的獎勵食物。研究者發現，偷食行為是比合作拉拽成功率更高的一種手段（62.6% vs 44%），在實驗中，每隻黑猩猩都至少有過兩次偷食行為，也至少成功過兩次。不過，整個過程中，這種形式的競爭行為則只發生了175次——面對偷食者，辛苦出力卻被搶走獎勵的黑猩猩乃至圍觀群眾都不會置之不理，大部分情況（72%）下，它們會採取不同的策略來應對偷食行為，其中既包括受害者的咆哮抗議、表情威脅，也包括直接的戰鬥行為，甚至還有來自第三方（圍觀群眾）的公正裁決或者安慰受害者。

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兩隻黑猩猩合作拉動裝置後，一旁的偷食者伺機搶奪掉出的獎勵。圖片來源：Malini Suchaket al.

無論在爭端還是合作中，黑猩猩的社會地位都起著重要的作用。黑猩猩們通常選擇自己的親屬或者社會地位接近的個體來共同完成任務，因為地位更高的黑猩猩更傾向於竊取地位低者的勞動果實，而階層相近的黑猩猩聯合起來能更好地與之抗衡。不過，處於社會頂端的黑猩猩們也想出了成功幾率更高（87.2%）的競爭行為——取代其中一個地位較低的黑猩猩，和它原本的夥伴一起拉拽實驗裝置。這種「老子也算是出了力了」的策略，常常會引起被取代者的攻擊。看到這種事情，圍觀群眾偶爾（6.3%）也會過來勸個架。

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反偷食競爭的策略並不總是充滿火藥味的。有時，合作者只會等到偷食的黑猩猩離開之後再拉動裝置（如圖），或者乾脆撒手不拉。圖片來源：Malini Suchaket al.

有趣的是，在大部分黑猩猩都尋求合作的時候，有一隻叫做Mai的雌性黑猩猩卻保持著自始至終的競爭行為。它從未合作過一次，卻頻繁偷食佔便宜。馬里尼把Mai的特殊表現視為個體差異，因為它的年齡、性別或社會地位都不足以解釋它的行為傾向。「在我們之前的一項關於食物分享的研究[2]里，大部分黑猩猩會以攤開雙手的方式請求食物，而Mai則會直接走過來搶，對方不給它它還會傷心。我認為它就是覺得所有的食物就都該是它的。」她說，「在這次研究中，它只通過偷食拿到了17份食物，而其他黑猩猩通過合作就平均能拿到823份食物。它本該拿到更多食物的，這種『策略』真是糟透了。」

合作的極限在哪裡？

在後續研究中，馬里尼和同事另外找了15隻剛認識三個月的黑猩猩進行實驗，結果發現和相處20多年的第一群黑猩猩相比，這群新相識爭鬥的次數多了近兩倍。但即便這樣，它們同樣善於合作，在28次實驗進行了1017次成功協作，印證了黑猩猩群體的合作能力。這給了馬里尼很大的信心：「我覺得整個行為學研究領域裡的科學家們都不太相信黑猩猩能夠剋制競爭意識，所以這項研究開啟了一扇新的大門。我們可以用很多的方式來探究它們能做到的極限是什麼，以及它們如何在各種情況下抑制競爭。」

不過，在真實的自然界中，情況會更複雜，合作並不總會成為最優選擇。「在不同的物種里，選擇合作還是競爭可能是由種群性質決定的。如果一個物種里的個體地位都大致平等，比如倭黑猩猩，那麼它們比黑猩猩更加傾向於合作；而如果一個物種是由佔據絕對優勢地位的『暴君』統治，比如普通獼猴，我認為它們就會更傾向於競爭對抗，只有真的對它們很有利時才會合作。」馬里尼說，「相比來說，黑猩猩屬於兩種狀況的中間狀態。」

通常兩到三隻黑猩猩的力量已經足以拉動裝置，但圖中這一次實驗中，合作拉動裝置的黑猩猩共有五隻。圖片來源：參考文獻[1]

黑猩猩又一次顛覆了人類對它的認識，而這樣的顛覆可能還會陸續有來。在這次的研究里，實驗裝置每次發放一個小獎勵給每個參與的黑猩猩。「如果你設定一個任務讓所有黑猩猩為一個大獎聯合起來，它們會怎麼做？可能有參與合作的黑猩猩會帶著大獎潛逃，也可能讓其他旁觀者變得更有機會偷食得手。要在這種情境下處理競爭，我認為它們必須要利用好各種競爭干預機制。」這位躍躍欲試的研究者已經想要黑猩猩們安排難度更高，也更接近人類的合作任務。而每一次這樣的研究想法被付諸現實，我們也離了解合作的起源與運作機制更近了一點點。

（編輯：Calo）

參考文獻：

Suchak, Malini,et al."How chimpanzees cooperate in a competitive world."Proceedings of the National Academy of Sciences(2016): 201611826.

Crick, Jen,et al."The roles of food quality and sex in chimpanzee sharing behavior(Pan troglodytes)."Behaviour150.11 (2013): 1203-1224.

文章題圖：Suchak, Malini,et al.

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