遺傳學揭開歷史之謎，尼安德特人究竟死於誰手？

現代人類（左）和尼安德特人（右）在很多方面存在顯著差異。但一項新的基因分析顯示，尼安德特人離開非洲的遷移經歷可能與現代人類沒什麼不同。

1856年，就在達爾文發表《物種起源》三年前，一群礦工在德國北部尼安德山谷的一個石灰岩洞里，發現了人類化石，它後來被命名為「尼安德特人1號」，這是一個古代新人種的第一個標本。

從那時起，我們一直試圖儘可能多地了解我們的這一神秘近親。為此，專家們研究了兩條主要的證據線索：在西拔牙、英格蘭和阿爾泰山脈等地發現的數百塊骨骼和石器；基因數據和從統計模型中得出的結論。

但這兩個方法對尼安德特人口狀況的推斷結果大為不同。從考古記錄來看，大約有15萬尼安德特人散佈於歐洲和亞洲，過著15至25人的群居生活。在50萬年中的幾次氣候周期（包括惡劣的冰河期）期間，他們的人口總數出現大幅波動，最終在4萬年前滅絕。

但基因測序卻給出了不同的答案。一種估計認為，尼安德特人的實際人口少得可憐，僅為1000人；另一種估計認為，尼安德特人最多只有幾千人（一項研究推測，女性尼安德特人不到3500人）。

以下兩種假說可能對這種結果提供了解釋：尼安德特人口即使在頂峰時期也只有那麼少，或者，其曾經數量更多，但在非常長的時間內一直在下滑。無論如何，尼安德特人不斷減少，他們的滅絕似乎從一開始就已經註定。

「我們還不清楚為什麼這兩種方法得出的結論如此不相符。」威斯康星大學麥迪遜分校的古人類學家約翰·霍克斯（John Hawks）說。

而現在，猶他大學人類學家、人口遺傳學家阿蘭·羅傑斯（Alan Rogers）帶領的一群研究人員提出了一種新的遺傳模型，也許可以調和那些差異。

該模型推斷，尼安德特人的數量比先前遺傳研究估計的數量更多——這可能使遺傳學發現與根據古器物和化石推斷的數量最終走向一致。它還有助於我們了解尼安德特人從第一次在非洲與現代人類分離，到現代人類遷徙時與其再次相遇，這之間尼安德特人的進化史。

從很多方面來說，尼安德特人作為一個物種（更像現代人類），或許比我們通常認為的更加成功。

打破常規

在種群遺傳學中，有效種群大小並不是衡量特定時間內人口總數的直接指標，它的作用在於衡量遺傳多樣性。專家會追溯個體的DNA歷史，尋找兩份基因組之間的DNA序列差異。

從本質上來說，他們分析的是經過多少代之後，母系基因和父系基因得以分離。如果種群小，他們能較快地找到共同祖先；如果種群大，則需要更長的時間。「從單一個體身上居然能得到這麼多信息，實在令人驚嘆。」羅傑斯說。

長期以來，科學家一直認為尼安德特人的遺傳多樣性水平很低。在現代非洲人身上，每1萬個核苷酸中大約有11個是雜合的，也就是同一位點上的兩個等位基因不相同。在非洲人之外的人種身上，每1萬個位點中只有8個是雜合的。

而尼安德特人的這一數字僅為兩個，他們的近親丹尼索瓦人也是如此。加州大學伯克利分校的生物學家蒙哥馬利·斯拉特金（Montgomery Slatkin）不認同羅傑斯的研究結果，他說，「種群遺傳理論告訴我們，如此之低的遺傳多樣性水平表明，這些古人類的種群規模很小。」這也許意味著，尼安德特人只有2000到3000人，遠遠少於按照尼安德特人遺留的石器和化石所推斷的人口數量。

羅傑斯說，「如果全世界真的只有1000個尼安德特人，很難相信他們會留下如此大量的化石遺迹。」

但羅傑斯及其同事恰恰是引用了遺傳學證據來支持他們的觀點：尼安德特人的有效人口達數萬之眾。

這一新結論的關鍵在於他們的一個假設：尼安德特人的基因庫具有更高的多樣性水平，只不過被分割成了小規模的近交群體，群體中的個體具有遺傳相似度，但群體之間彼此隔絕。

正是這種分隔可能使之前的遺傳結論出現了偏差：例如每1萬個位點中只有2個雜合子這種估計，只是描繪了地方性群體及其區域歷史，但卻忽略了總體情況。

羅傑斯希望通過改造並擴展其他研究人員使用過的一個種群混合模型，來彌補這一缺陷。他和同事們沒有去分析單一個體的基因組，而是比較了現代非洲人、現代歐亞人、尼安德特人和丹尼索瓦人共同的基因變異。

這個模型的早期版本原本是用於評估現代人類與尼安德特人的雜交程度。羅傑斯的主要創新在於，他把丹尼索瓦人加入模型中，大幅增加了不同種群之間的結合及交融方式。如此一來，他的研究對象遠遠超出了雜交的範疇，把種群大小和其他問題也納入了考量。

按照羅傑斯及其同事提出的更高的遺傳多樣性水平，相當於使尼安德特人的有效種群大小擴大了十倍左右。雖然無法知道這個數字意味著尼安德特人究竟增加了多少，但已大大接近於按照化石數據作出的估計。

「這項研究為我們根據考古記錄作出的推論提供了DNA方面的證據。」普林斯頓大學進化生物學家約書亞·阿基（Joshua Akey）說。

兩次離開非洲

通過研究基因序列和調整模型，研究人員對於尼安德特人、丹尼索瓦人和現代人種群在史前時期是如何增長、收縮、分離和周期性融合的，有了新的見解。

「我們希望繪出一幅譜系圖，清楚地描述這些種群之間的關係。」杜克大學人類學家史蒂文·丘吉爾（Steven Churchill）說，「但這些關係顯然比我們想的複雜得多。」

羅傑斯指出，大約在75萬年前，尼安德特人和丹尼索瓦人的先祖離開非洲，前往廣闊的歐亞大陸。在此過程中，他們幾乎徹底滅絕：基因數據顯示，其人口遇到了在以前研究中從未發現的一個嚴重瓶頸。

但不管是什麼導致了那場災難，古人類恢復了過來。幾千年後（74.4萬年前），他們分成了兩個世系——尼安德特人和丹尼索瓦人。然後，前者進一步分成更小的區域性群體，這正是令羅傑斯著迷的地方。

羅傑斯團隊對尼安德特人和丹尼索瓦人分立的年代測定出人意料，因為按照之前的研究，這個時間出現得更晚：比如2016年的一項研究認為大約是在45萬年前。更早的分立意味著，我們有望發現更多的尼安德特人化石和丹尼索瓦人化石。這還改變了對某些出土化石的解釋。

以海德堡人的化石為例。海德堡人是一種腦容量較大的古人種，60萬年前生活在歐洲和亞洲。對於他們和其他人種的關係，古人類學家意見不一，有人認為，他們是現代人類和尼安德特人的共同祖先，還有人則認為，他們不是現代人類的祖先，後來被散佈於歐洲的尼安德特人所取代。

羅傑斯的研究結果顯示，海德堡人是早期的尼安德特人。他說，「我們估計的分立時間很早， 60萬年前歐洲的古人種幾乎肯定是尼安德特人，至少從遺傳角度說是如此，哪怕他們看起來並不完全像尼安德特人。」

無論是否是巧合，這種重新構建的尼安德特人早期史，非常類似於現代人類第一次踏上歐洲和亞洲時的人口狀況。

近5萬年前，歐亞人從非洲人中分離出來，經歷了一個人口數量極低的瓶頸期，隨後分裂成遍布歐亞大陸的區域性群體——這就是人類遷徙的非洲起源說。「同樣的事情可能也發生在60萬或70萬年前的尼安德特人和丹尼索瓦人身上。」羅傑斯說，「以前沒有人想到，還有另一場離開非洲的大遷徙。」

打不垮的尼安德特人

尼安德特人的生存狀況艱難，這已不是什麼秘密：冰河期和人口分散使他們無法在社會和技術領域取得長足的發展。

「但人們有一個誤解，認為我們代表了進步，現代人類是最優秀的，尼安德特人比不上我們。」古人類學家霍克斯說，「論捕獵和在惡劣環境中依賴高能量的食物資源，尼安德特人做到了極致。他們解決了我們今天不會遇到的問題。尼安德特人在如此低的人口密度下生存了幾十萬年，他們是如何做到的？我們從未做到這一點。」

一些理論認為，60萬年前生活在歐洲的海德堡人是尼安德特人和現代人類的共同祖先。但羅傑斯的研究顯示，海德堡人就是早期的尼安德特人。

在進行這項研究之前，羅傑斯原以為，在現代人類進入尼安德特人的地盤時，他們已經處於滅絕邊緣，其人口逐漸減少，遺傳疾病肆虐。「現在我不這麼想了。」他說。

了解尼安德特種群的真正結構，也許有助於科學家更深入、更有效地了解這些古人類的發展變化以及他們與現代人類的相互影響。

例如，進化生物學家阿基談到，對於現代人類與尼安德特人的雜交，我們可以提出的一個新問題是：在這種基因流動中，是否存在性別偏好？我們是否包含了同等數量的母系和父系尼安德特人DNA，抑或是天平有所傾斜？

羅傑斯的研究和其他人的相關探索，或許也有助於解決當今的一些遺傳學問題。他們的分析模型同樣可以用於狗和馬，以及在種群中表現出結構化繁殖而不是隨機基因流動的任何物種。

這個方法還有助於闡明某些遺傳病的進化史：尼安德特人的基因與抑鬱症、糖尿病、心臟病和其他疾病的風險升高有關。

通過羅傑斯的發現，我們可以了解這些有害變異是如何進入人類基因組的。「想研究遺傳歷史，就要弄懂歷史。」羅傑斯說。

翻譯：于波

來源：Quanta Magazine

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