視覺信息加工及其腦機制
導讀
視覺是人們感知外部世界最重要的途徑之一。視覺信號通過視網膜接收後傳遞到大腦皮層進行加工處理，最終形成人們所意識到的畫面。目前為止，已有大量研究從不同水平不同角度探討大腦如何對視覺信息進行加工和表徵，但仍有很多未解的問題。本文綜述了視覺信息加工的研究進展，回顧了腦視覺信息加工過程及組織形式，總結了近年來有關視覺可塑性、知覺學習、生物社會信息知覺等方面的研究進展。
視覺是人類感知外部世界獲取信息的最重要的途徑之一。眼睛是接收視覺信息的「窗口」，事實上人類每個眼球的構造都相當於包含了鏡頭、感光晶元和圖形處理器的數碼相機，躲在眼睛後面的腦則類似於對信息進行編碼、解析、分類、整合、變換乃至賦予意義等操作的超級計算機。通常說的視覺認知是指腦對視覺信息進行加工的心理過程。視網膜接收到光的信息，轉變為電信號後，再層層傳遞到大腦視覺皮層的各個腦區，進行更深入的加工處理，最終形成由神經活動表徵的人們所意識到的畫面。
腦視覺信息加工過程及組織形式
絕大多數（90%）來自視網膜的信息傳遞到了位於丘腦背側的外側膝狀體（LGN），其他信息則傳遞給包括丘腦枕核和上丘的皮下核團。LGN是視覺信息進入大腦皮層的門戶，每個大腦半球的LGN接收來自雙眼對側的圖像信息（即大腦左半球的LGN接收右側視野的視覺信息），然後傳遞給與之同側的大腦初級視覺皮層（V1）。儘管LGN本身不對視覺信息做過多加工，但它可能通過有序的拓撲投射連接，建立視覺信息間的時間和空間相關性。LGN的神經元和視網膜上的神經節細胞具有相似中央-外周拮抗式的感受野結構和對光的反應性質，但與後者不同的是，它同時也接受大量的來自V1的興奮性投射。目前，對這種來自V1的大量興奮性投射的作用還不清楚，只知道它們儘管不能使LGN神經元產生新的動作電位，但卻可以改變動作電位的幅值（即電脈衝信號的幅值）。
視覺信號自視網膜經LGN傳遞到V1，然後分別由兩條主要的信息加工皮質通路做進一步處理，稱作背側通路和腹側通路（圖1）。背側通路包括枕葉到頂葉的一系列腦區（V1/V2-MT-MST/VIP），主要處理運動和深度相關的視知覺信息。腹側通路包括枕葉到顳葉的一系列腦區（V1/V2-V4-TEO/IT），主要處理形狀和顏色相關信息。隨著圖像信息沿視覺通路的層級傳遞，功能腦區能從視覺圖像及其變化里提取出的信息也從簡單到複雜、從具體到抽象。例如，V1神經元能夠區分小光棒的朝向、空間位置和運動方向；MT神經元則可以區分多個物體運動方向的一致性，以及它們之間的相對位置關係；到高級視覺皮層的MST和VIP區，那裡的神經元甚至可以通過綜合分析感受野內所有物體的運動狀態和眼球的轉動，準確推測出觀察者自身的運動方向。需要說明的是，背側和腹側通路只是根據視覺信息加工中的主要功能對參與腦區做出的粗略分類。事實上，神經系統是網路化結構，不僅在各個通路內部存在雙向投射，兩條通路各個腦區間也存在廣泛的投射聯繫。
圖1 腦視覺信息處理過程示意
視覺信息處理是人類大腦的核心功能，大腦皮層約1/4的面積都參與這項工作。目前看來，腦對視覺信息的處理遵循如下3個組織原則：一是分散式，即不同的功能腦區各司其職，如物體朝向、運動方向、相對深度、顏色和形狀信息等，都由不同的腦區負責處理。二是層級加工，即存在初、中、高級腦區組成的信息加工通路，初級皮層分辨亮度、對比度、顏色、單個物體的朝向和運動方向等，中級皮層判別多個物體間的運動關係、場景中物體的空間布局和表面特徵、區分前景和背景等，高級皮層則可以對複雜環境下的物體進行識別、藉助其他感知覺信息排除影響視知覺穩定性的干擾因素、引導身體不同部位與環境進行交互行為等。三是網路化過程，即腦視覺信息處理各個功能區之間存在廣泛的交互連接/投射，類似於下級向上級彙報，上級給下級指令，同事間相互協調。考慮到人們對外界圖像及其變化的獲取是一致的，由於視覺系統處理信息存在限制因素（例如每個神經元只能「看到」一小塊視野），以及對圖像進行分散式解析和加工的實現方式，這種網路化組織形式也許是人們能形成穩定、統一的視知覺的必要保障。此外，視覺系統只是腦神經系統的一部分，這就造成它對信息處理的過程不可避免地受到大環境的影響，反之亦然。這些影響因素包括情緒狀態、經驗偏好、關注目標等。例如過於關注某一事物，往往會對周邊景物視而不見；而對某個東西越熟悉，人們也越容易把它從複雜背景中識別出來。
視覺可塑性
視覺功能可以受發育、疾病、環境等多種因素的影響而發生改變，被稱為視覺的可塑性。其中，最易理解的是受發育影響的可塑性。嬰兒的很多視覺功能都是在出生後才逐步發育完善的。出生後3歲的這段時間是視覺發育的關鍵期。這期間從眼球到視覺皮層的功能都在逐漸改變和完善。關鍵期內的異常視覺環境很可能會帶來視覺相關的疾病。成年後的一些眼科疾病同樣可以導致視覺通路的重組和新的替代性視覺功能的產生。
對於正常的成年人，針對環境變化的視覺可塑性每天都在發生。當視覺環境發生變化時，視覺系統總會隨之做出適應性地調整，使得神經活動更好地表徵視覺系統接收到的輸入信息，這被稱作視適應。大量研究揭示，視適應現象普遍存在於視覺功能的方方面面，涵蓋了從最基本的亮度、對比度信息，到更為複雜的朝向、顏色、運動、面孔等信息的加工。值得注意的是，環境變化本身具有不同的時間尺度，即有些環境變化是很緩慢的，例如從早晨到傍晚光的亮度和顏色分布的變化；也有些變化是在短時間內完成的，例如人們從陽光下走進室內時光亮的驟然改變。因此，視適應的控制機制如何應對不同時間尺度的環境變化是一個值得探討的問題。關於這個問題，中國科學院心理研究所鮑敏研究組進行了專門的研究，得到了一系列的發現。他們的研究結果表明，包括對比度適應、運動適應、面孔適應等不同維度的視適應都是由獨立的具有不同時間尺度的多重神經機制所調控，其時間尺度短到若干秒，長到幾小時。這些機制可能對應於視覺通路上的不同加工層級。他們發現早期視覺皮層（V1）的適應控制機制比中級視覺皮層（如V4）的適應控制機制的時間尺度更短；此外，控制視適應的多重機制也不依賴於意識，說明即便是意識下的視覺加工也具有不同的時間尺度。
知覺學習
長久以來人們發現，專家對相關領域物體的識別具有專家化的特點，如品酒師對酒類的豐富味覺經驗，音樂家對音色、音質和共振的敏感性，放射科醫師的視覺敏感性等。近幾十年的知覺學習研究證明,短期經驗也足以引起行為改善。知覺學習指通過訓練或經驗引起知覺上長期穩定的改變，這反映了大腦的可塑性。知覺學習研究開始於19世紀中期，一直是認知神經科學最前沿和熱點的課題之一。最近由於ERP、fMRI及計算機建模等方法的引入，知覺學習的發生機制、特點、有效訓練方法及其神經機制等基本問題都取得了突破性的進展，在應用轉化研究上也有了階段性成果。
從對基本特徵，如朝向、空間頻率和運動的檢測，到對紋理、模式和物體的認知，人類在幾乎所有的視覺認知領域都可以發生顯著而穩定的改善，儘管這種改善在不同視覺任務上的幅度和持續性上有所不同。與之對應，已有的人類和動物實驗發現，經過知覺學習，單個神經元的選擇性和細胞反應可靠性增強，細胞反應的同步性變得更好，大腦皮層相關腦區也表現出反應增強。
特異性和遷移性是知覺學習的兩個基本屬性。知覺學習的特異性是指知覺學習的效果特異於訓練的任務或刺激，如視野位置、朝向、空間頻率、運動方向和訓練眼等。特異性將訓練效果局限在訓練刺激和任務上，隨著知覺學習研究的不斷深入，研究者發現學習效應在特定的訓練條件或實驗範式下也可能部分或全部遷移到其他刺激或任務上。特異性的發現提示知覺信息可能發生在視覺信息加工早期階段，而遷移性又揭示知覺學習的發生包含了高級認知過程的參與。知覺學習成像研究發現，從初級視皮層到視覺信息加工的中高級階段等大部分腦區的激活在學習後都有顯著改變。這些結果提示，整個視覺通路可能都存在不同程度的可塑性，不同任務、不同訓練模式可能涉及不同階段、不同幅度的可塑性改變。
知覺學習的神經機制較為複雜。有觀點認為知覺學習可以發生在視覺皮層加工信息的最早的階段（V1），行為學證據表現在學習效果特異於訓練時使用的刺激的基本屬性，神經電生理證據來自於鮑敏等使用視覺誘發電位的腦電研究，該研究發現與V1神經元活動緊密相關的C1腦電波成分的幅度在訓練後顯著增加。與此相反，也有觀點認為知覺學習發生在晚期處理的腦區，或者首先發生在晚期腦區而後才會通過反饋影響到早期腦區。兩種觀點都有較多的證據支持。最近有研究認為,知覺學習是發生在早期還是晚期可能取決於任務的難度，當任務容易時，學習首先發生在晚期的高級加工腦區；當任務困難時，隨著訓練的深入，編碼訓練刺激基本屬性的早期視覺皮層的神經元功能進一步得到提升。
需要特別指出的是，現有研究一般使用的訓練任務相對簡單，並且只在訓練任務或兩三個遷移任務上進行測驗，未來的知覺學習研究應該包括更接近人們日常生活的訓練任務，並建立一個包括一系列從基本視覺特徵到日常視覺功能（如閱讀，駕駛或烹飪）的評估測驗庫。儘管只在訓練任務上的特異性改善這一特性具有重要的理論價值，但未來的研究應該考查如何能激發不同任務的遷移性，以使得研究本身更具應用價值。一個可能的獲得遷移的策略是訓練視覺系統的早期加工階段，如對比度檢測，這可能使得接下來的視覺加工階段都獲益。另一個是針對決策、注意或獎懲等因素，這些因素在相似任務中都可能是普遍分享的。鮑敏研究組最近發現當學習過程中涉及金錢獎懲時，人格因素會影響學習的效果。這一發現證明了知覺學習背後機制的複雜性。
知覺學習之所以被高度關注，主要因為該研究方向與實際應用緊密聯繫，可以通過訓練人為地提升受訓者的視覺功能，從而有可能成為臨床康復的手段。視知覺學習在臨床和商業領域的應用包括弱視、老花、近視、低視力等臨床人群治療、康復訓練，或正常人群視覺認知訓練等。弱視是指一類視力低於正常標準、無可檢測到的前端光學通路器質性病變且不能通過屈光途徑加以矯正的患者。傳統上的弱視治療採用遮蔽健康眼的方法，這種方法只對嬰幼兒時期的患者有效，大齡兒童和成年後的治癒率幾乎為零。近年來，知覺學習研究發現訓練後弱視眼的視敏度和對比度敏感性能夠表現出顯著改善，且能長期保持。知覺學習研究成果也被應用於低視力人群，通過訓練能夠幫助被試發展出一個穩定的替代視網膜聚焦點，從而改善患者的閱讀能力。Polat等開發了為老花患者提供視覺訓練的手機應用。Huang等發現知覺訓練對近視患者的裸眼視力也有一定裨益。
但是，目前把知覺訓練直接應用於臨床和商業還存在一定的挑戰。臨床和商業應用應使用大樣本量、控制組和隨機的實驗方式，並使用視覺測驗庫對視覺功能進行前後測並評估改善情況，目前尚缺少有關知覺學習治療作用的大規模臨床驗證性數據。目前的知覺學習訓練研究主要集中於實驗室場景，尚缺乏在臨床和特定應用場景使用的優化策略，例如訓練強度的選擇、訓練的分配、刺激的優化、界面的友好性等。最優視覺訓練策略的發展還應該包括視覺、計算機建模、生理學和臨床等多學科之間的交叉滲透。
生物社會信息知覺
人類是天生的社會性動物，需要與他人進行交往，以滿足各種需求。能夠迅速而準確地識別其他個體，理解其行為和意圖，是實現這些社會活動的前提。面孔作為人類最顯著的外部特徵，能給人們提供非常豐富的社會信息，如身份、性別、年齡、表情、種族等，用於有效地處理錯綜複雜的社會情形，從而有助於社會交往以及環境適應。除了面孔，另一種視覺線索生物運動也同樣包含非常關鍵的社會信息：情緒、身份、性別等。由於面孔和生物運動對人類活動的重要性，在漫長的進化過程中，人類視覺系統逐漸獲得了對面孔以及生物運動不同於普通客體的加工能力。
有關面孔加工研究一直是認知神經科學的熱點，備受國內外研究者的關注。面孔知覺特異性加工的一個重要標誌是倒置效應（inversion effect）。將面孔倒置以後，觀察者對它的加工能力嚴重受損，即倒置面孔會導致面孔認知速度變慢且認知錯誤率增高。早在20世紀70年代，就有研究者發現面孔加工受倒置的損害程度比其他種類客體嚴重，由此提出面孔特異性假說。面孔的特殊知覺能力在人類生命早期已有所表現。研究發現出生1個月的嬰兒對面孔注視的時間長於非面孔刺激。這種面孔偏好現象在出生幾天甚至幾小時的嬰兒身上即已存在。出生僅2 h的嬰兒就能表現出對正立抽象面孔的偏好。近年來，研究者採用多種神經科學技術探究面孔知覺的神經基礎，表明對面孔的加工存在特定的神經機制。來自恆河猴大腦單細胞記錄的研究發現，在猴子的顳下回（inferior temporal，IT）腹側及顳上溝（superior temporal sulcus，STS）存在對面孔特異反應的神經細胞。來自用PET和fMRI等腦成像技術的研究表明，面孔圖片與其他非面孔視覺圖片相比，能更大程度地激活枕葉面孔區（occipital face area，OFA)，梭狀回面孔區（fusi formface area，FFA)以及顳上溝後部（posterior superior temporal sulcus，pSTS），並且這些區域對面孔的特定反應主要表現在大腦右半區域。其中梭狀回面孔區主要參與面孔識別相關的任務，而顳上溝後部則主要負責加工與面孔相關的社會性信息（如情緒、性別等）。
相對面孔而言，有關生物運動信息加工的研究則受到較少的關注。在生物運動知覺研究中常用的刺激為光點運動序列。這種刺激通過計算機合成或三維運動捕獲系統獲取，它去除了人們所熟悉的形狀信息，僅用附著在重要關節處的光點的運動表徵生物體運動模式（圖2）。儘管生物運動在視覺特徵上和面孔非常不同，它仍然具有和面孔相似的加工特性。簡單的光點運動序列還能和面孔圖片一樣提供非常豐富的社會信息，如性別、身份和情緒等。與面孔知覺一樣，生物運動具有倒置效應，生命早期偏好現象，並且兩者涉及共同的特定皮層網路。
圖2 生物運動刺激示意
近期研究發現，生物運動除了整體信息外，局部運動本身也包含一定的生物信息。當去除整體形狀信息後（隨機打亂光點位置或者單獨提取出表徵腳部運動的兩個光點），這種觀察者無法識別的局部生物運動信息仍然能夠像完整的生物運動信息一樣影響視覺搜索、延長時間知覺，更重要的是它能夠作為社會線索指引人們的注意。在人們的大腦中很可能存在對四肢運動敏感的神經機制，用於在形狀信息模糊或不完整時檢測環境中生物體的存在。
結 論
視覺作為最重要的信息獲取途徑，其功能的實現需要一個非常複雜的加工流水線。眼睛是接收視覺信息的「窗口」，而大腦則類似於對信息進行編碼、解析、分類、整合、變換乃至賦予意義等操作的超級計算機。由於視覺系統自身的發育、發展，以及外界環境的複雜多變，這條加工流水線受進化的影響也已經具備了一定的靈活性。因此腦的視覺信息處理過程具有一定的選擇性和可塑性，人們的視知覺體驗也是非常主觀的。其中知覺學習便是與環境影響相關的一種重要的視覺可塑性現象。此外，大腦對具有進化意義的生物社會信息（面孔與生物運動）的加工具有區別於其他一般視覺信息的特異性。
參考文獻（略）
（責任編輯祝葉華）
本文作者：鮑敏，黃昌兵，王莉，張弢，蔣毅。
作者簡介：鮑敏，中國科學院心理研究所，研究員，研究方向為視知覺可塑性；蔣毅（通信作者），中國科學院心理研究所，研究員，研究方向為視知覺、注意和意識。
注：本文發表在2017年第19期《科技導報》，歡迎關注。本文部分圖片來自互聯網，版權事宜未及落實，歡迎圖片作者與我們聯繫稿酬事宜。
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