長臂猿：我不只是個跑龍套的類人猿！

作者：管振華（西南林業大學）

閔銳（中國科學院昆明動物研究所）

電影《猩球崛起》劇照 圖片來源：mtime 時光網

大多數人對類人猿的了解來自於一些科幻電影，比如《泰山》、《金剛》、《猩球崛起》等，今年7月份還將上映《猩球崛起3：最終決戰》，相信必定又是一部高分佳作。

電影《金剛》 劇照 圖片來源：mtime 時光網

跑龍套的長臂猿

這些電影的主角都是類人猿（包括黑猩猩、大猩猩、猩猩），也突出了「類人」二字的特徵，與人類相似的智商、情感以及群體行為。不過在這些電影中，仍有一種類人猿幾乎沒有出現過，即使出現最多也只是跑個龍套，他就是長臂猿。

說起來，其實長臂猿在電影中跑龍套的出鏡率都不高，比如在電影《奇幻森林》中，所有的靈長類都臣服於他們的頭領——一個體型巨大，總盼望著獲得人類的能力的紅毛猩猩，而長臂猿在該電影中總共只出現2次，看形象，再結合地點判斷，似乎是一個雌性黃頰長臂猿。

紅毛猩猩King Louie，喜歡唱歌《I Wanna Be Like You》圖片來源：mtime時光網

說起長臂猿總是跑龍套的原因，我估計可能是由於他的神秘性，人們對他並不了解，所以更傾向於把他當作猴子，這在現實中是有佐證的，比如，在我國長臂猿棲息地周邊的人們習慣稱長臂猿為「風猴」，「黑猴」等。

但其實，長臂猿是真的猿——類人猿，在類人猿兄弟中，只是跑龍套也真是委屈他了。不信，咱們先來梳理下靈長類動物的分類關係，然後你就能明白他有多重要了。

截圖，最接近男一號的一個鏡頭，露出半張臉的長臂猿

截圖，跑龍套了一下。圖片來源：Hollywood Reporter

說到靈長類動物，目前公認的是其在6500萬年前分化出來，直至現今共有481種。靈長類動物通常被分為兩個大類：原猴亞目Strepsirrhini和簡鼻亞目Haplorrhini。

原猴亞目又包括2個下目（infraorders）：狐猴下目Lemuriformes和懶猴下目Lorisiformes。

簡鼻亞目分為2個下目：跗猴型下目Tarsiiformes和類人猿下目Simiiformes。

類人猿下目又可分為2個小目（parvorders）——闊鼻小目Plytyrrhini（新世界猴，如夜猴，吼猴，蜘蛛猴等）和狹鼻小目Catarrhini（舊世界猴如獼猴等，還包括猿）。

類人猿泛指人猿總科的物種，人猿總科 Hominoidea 屬於狹鼻小目，在2500萬年前從舊世界猴中分化出來，這一總科中包括長臂猿科Hylobatidae和人科Hominidae，類人猿與人類的親緣關係由近到遠依次是黑猩猩、大猩猩、猩猩和長臂猿。

猿類骨骼示意圖，從左到右依次是長臂猿、人類、黑猩猩、大猩猩、猩猩。

當然，實際大小的差異比圖片顯示的更大。圖片來源：維基

從解剖特徵來看，長臂猿是類人猿里最像猴子的猿，相對於其他猿類（黑猩猩、猩猩、大猩猩）個體相對小很多，體型大小的性二型差異最小，即雄性和雌性大小相似，所以又稱為小猿。

長臂猿長臂靈活，在樹棲哺乳動物中，移動速度最快，縱身一盪便可飛出8、9米的距離，要不是沒有尾巴，簡直就是個猴子，行為習性都顯示出對樹棲生活極強的適應性。

既然被稱為類人猿，長臂猿的行為也有像人的地方，比如他經常在樹上依靠兩足行走，從背影看，就像人在樹榦上走似的。

一隻西黑冠長臂猿雄性背影。拍攝者：熊世明

鳴叫是所有長臂猿都有的一個重要且特殊的行為，每天清晨，長臂猿都會鳴叫，多是由雄性發起，雌性配合，形成「二重唱」，每一種長臂猿都有屬於自己的流派唱法。

1871年，達爾文在他的書《The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex》中說：原始的人類使用聲音發出有節奏的旋律，那是在唱歌，就像每天長臂猿在做的那樣 ....，這種方式可以表達出多樣的情緒 ....」

達爾文指出了長臂猿鳴叫的吸引異性的功能，除此以外，長臂猿的歌聲還具有許多其他功能，比如對外界宣告領地，顯示身體條件和家庭穩定的關係。

說到長臂猿的鳴叫，不得不提偉大詩人李白千古流傳的詩句：「朝辭白帝彩雲間，千里江陵一日還，兩岸猿聲啼不住，輕舟已過萬重山。」 詩句中猿聲啼叫的地點「白帝城」是長臂猿的歷史分布區，不過由於棲息地喪失、捕獵等多種原因，現在我國的長臂猿僅零星分布於雲南、廣西和海南地區。

長臂猿多數是一夫一妻的社會系統，和現代人類的家庭很相似，夫妻團結是家庭穩定的根本。

雄性天行長臂猿在給雌性理毛。 圖片來源：雲山保護

長臂猿新種——天行長臂猿

在所有類人猿中，長臂猿的多樣性最高，4屬19種，是其他類人猿種類的10倍（黑猩猩 Pan2種：黑猩猩和倭黑猩猩，大猩猩 Gorilla2種：西部大猩猩和東部大猩猩，猩猩 Pongo2種：婆羅洲猩猩及蘇門答臘猩猩）。

2017年1月12日，中國科學院昆明動物研究所、雲南省林業廳、中山大學等單位聯合召開了高黎貢山白眉長臂猿新種命名發布會。

經過中山大學范朋飛團隊近十年的研究努力，高黎貢山白眉長臂猿有了新的名字——天行長臂猿Hoolock tianxing，研究論文發表在美國靈長類學雜誌《American Journal of Primatology》上。天行長臂猿的發現更進一步提高了長臂猿的多樣性，從19種增加到20種，這一發現引起了國內外媒體高度關注。

2017年1月12日，在中國科學院昆明動物研究所舉辦的天行長臂猿新種命名新聞發布會現場

分類學上，通常認為長臂猿科Hylobatidae白眉長臂猿H. hoolock僅有一種，包括2個亞種（H. hoolock hoolock和H. hoolock leuconedys）。以欽敦江為界，分布於東西兩岸。

2005年，著名的動物學家格羅夫根據毛色形態差異，提出將兩個亞種升級為兩個獨立種，即東白眉長臂猿H. leuconedys和西白眉長臂猿H. hoolock。

分類的主要依據是2個：

一個是形態上的依據，東白眉長臂猿的成年雄性具有兩條明顯分開的白色眉毛，下巴普遍長有白色鬍子,，陰毛為白色，成年雌性四肢顏色比身體其他部位顏色偏淡； 西白眉長臂猿的成年雄性白色眉毛不能截然分開，中間有白色毛髮相連，下巴上白色鬍子較少，陰毛為黑色或灰色，成年雌性四肢顏色與體色相近。

另一個是地理分布上的依據，即緬甸境內的欽敦江為這兩個物種的分界，西白眉長臂猿分布於西岸，東白眉長臂猿分布於東岸；欽敦江分隔了兩種長臂猿的分布區，阻斷了基因交流，符合異域成種理論（Allopatric speciation）。

從左到右依次是 西白眉長臂猿，西白眉長臂猿米山亞種，東白眉長臂猿，天行長臂猿。照片來自： Fan et al. 2017 Description of a new species of Hoolock gibbon (Primates: Hylobatidae) based on integrative taxonomy

天行長臂猿原被認為是東白眉長臂猿分布於高黎貢山的一個種群。

現中山大學的范朋飛團隊基於形態學、分子系統發育學以及地理分布的證據將其定為長臂猿新種。

天行長臂猿與東白眉長臂猿的形態區別主要體現在毛色差異，例如，雄性天行長臂猿的白色眉毛比東白眉長臂猿的略暗，下巴沒有明顯的白色鬍子；雌性長臂猿的白色臉毛略暗，且白色臉毛覆蓋臉部的面積明顯少於東白眉長臂猿。

從地理分布上來看，恩梅開江（伊洛瓦底江源頭之一）成為隔離天行長臂猿和東白眉長臂猿的重要障礙，就像緬甸欽敦江隔絕了東白眉和西白眉的交流，印度察隅河隔絕了西白眉長臂猿米山亞種和其他長臂猿的交流。

現在，天行長臂猿主要分布在恩梅開江以東的高黎貢山，東白眉分布在恩梅開江以西的緬甸境內。

種種證據都將天行長臂猿推到了獨立物種的舞台，並且分子遺傳學證據也表明這個物種與典型的東白眉長臂猿在距今約49萬年前就已產生分化。

新種為何這麼重要？

我們對大自然的認識，是從分類開始。比如我很小的時候就認識猴子；在成長的過程中，逐漸認識到猴子其實有很多種；從事研究後，接觸了系統的分類學，猴子對我來說是一個龐大的類群，就像一棵枝繁葉茂的生命之樹，從樹根到每個枝椏，代表著接近500種靈長類動物之間的系統發育關係以及進化歷史；順著樹枝總可以找到一個共同祖先。

生命之樹的每一個最小分支，都是一個分類單元，人們稱之為『物種』。

靈長類系統發育示意圖。圖片來源：wwnorton.com

物種是生物多樣性的一個基本單元，保護國際（Conservation International）將地區的物種數目和特有物種數目作為生物多樣性熱點地區的評估依據；世界瀕危物種保護聯盟（IUCN）將物種作為評估野生動物瀕危等級的基本單元；國家的生物多樣性豐富度以物種數目為基準。

物種為科學、理性的比較研究提供客觀依據。我們對於物種了解的越多，也就越能理性地認識世界，尤其在當下氣候變化過程中對生物多樣性變化做出合理的分析和預測。

長臂猿是我國分布的唯一類人猿，根據2000年以後開展的多次長臂猿種群分布調查，中國目前約有331群長臂猿。

由於受到棲息地退化喪失和破碎化、非法捕獵、人為活動干擾等威脅，曾經在我國分布的6種長臂猿中，白掌長臂猿和北白頰長臂猿均已被報道野外滅絕。

西黑冠長臂猿種群數量最大，也僅有1000隻左右，主要分布於滇中無量山和哀牢山一帶，以及零星分布於永德大雪山和金平芭蕉河的小種群；東黑冠長臂猿在我國境內僅有4群25隻，海南長臂猿全世界僅有3群26隻，這兩種長臂猿都曾被列為全世界最瀕危的25種靈長類之一。

而新種天行長臂猿，我國境內大約分布有150隻左右，有證據顯示緬甸可能也分布有較小的種群，所有的天行長臂猿都面臨著捕獵、棲息地喪失退化等威脅。

新種的發現提醒了我們這一物種遠比我們認為的更為稀有，生存狀態也更瀕危。

在IUCN瀕危物種紅色名錄中，東白眉長臂猿由於在緬甸的種群有31萬到37萬隻，被列為易危Vulnerable，天行長臂猿在未升級為獨立種前也屬於這一等級，所以按照之前的分類，即使他的實際種群很小，卻無法在瀕危等級上面體現，假如該種群消失，也只是東白眉長臂猿的一個種群消失而已。

天行長臂猿新種地位的確立，根據其極少的種群數量，研究者有充分的理由建議將其升級為瀕危Endangered。保護級別的提升，可以引起相關管理部門的重視，得到更多的關注，有利於該物種的拯救性保護。

天行長臂猿母子。圖片來源：西南山地 李彬彬

新種的發現再次提醒我們，物種是生物多樣性的基本單元，同時，也是我們認識世界的基礎方式。

物種的存在及相互聯繫使自然界和諧統一，我們對物種理解得越深，就越能看清生態系統的維持機制。

我們面對著很多問題，什麼推動了長臂猿的物種分化？他們和他們所棲息的環境代表了熱帶、亞熱帶原始森林生態系統，那麼他們和棲息地如何互相影響？為什麼會產生形態上的差異，環境又發揮了怎麼樣的功能？是否還有我們尚未發現的新物種存在，至少在時間上也已經被隔離了很久？如果有的話，河流隔離是最重要的原因么？

另外，科學家一直在尋求人類社會中一夫一妻制的形成原因，在所有的一夫一妻動物中，長臂猿與人類親緣關係最近，而天行長臂猿是類人猿，並且屬於典型的一夫一妻社會系統。

因此可以說，天行長臂猿的種級定位為回答以上問題邁出了重要一步，然而，要回答這些問題，首先我們得保護好他們，因為他們是處於滅絕邊緣的瀕危物種——天行長臂猿。