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研究揭示硬骨魚類崛起之路

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏團隊盧靜等,聯合英國牛津大學、美國密歇根大學學者,對雲南昭通早泥盆世布拉格期(約4.1億年前)一新的基幹肉鰭魚類短耳褶紋魚(Ptyctolepis brachynotus gen. et sp. nov.)的腦顱化石進行詳細研究,提取其中複雜而出乎意料的形態特徵信息,顯示斑鱗魚類(斑鱗魚、無孔魚和鬼魚)可能比過去所認為的更加原始,非常接近輻鰭魚類和肉鰭魚類共同的祖先。新研究在相當程度上推進了學界對最早期硬骨魚類腦顱形態的了解,撼動了硬骨魚類演化基部的系統關係。該研究成果12月5日發表在《自然·通訊》雜誌上。

硬骨魚類可稱脊椎動物的演化主幹,其下的兩大支系,即輻鰭魚類和肉鰭魚類分別征服了地球的水域和陸地。自古生物學學科創立之初,對硬骨魚類起源與演化的探索從未停止。但歐洲、北美等傳統的泥盆紀化石地點的硬骨魚類已分化成形態截然不同,原始特徵多已消失的大類,這給追索硬骨魚類最初的崛起過程帶來極大困難。

上世紀80年代起,一系列來自中國的原始硬骨魚類化石的發現與研究,揭開了硬骨魚類起源研究激動人心的新篇章。以斑鱗魚(Psarolepis)及其近親,如無孔魚(Achoania)、夢幻鬼魚(Guiyu oneiros)等的發現最為引人矚目,它們身上集中了人們過去從未想到能夠集於一身的特徵,如典型肉鰭魚類分為前後兩部分、可以活動的顱骨;類似盾皮魚類的中背骨片和棘刺等。雖然斑鱗魚類此前仍被歸入肉鰭魚類,但如此多而明顯的原始特徵使研究者懷疑,它們很有可能是更原始的基幹硬骨魚類。為釐清這一問題,蘊藏大量重要形態學信息的腦顱特徵顯得十分重要。但早期硬骨魚類腦顱化石相當稀少,特別是其耳枕區部位骨化程度很低,往往無法保存,使我們對這部分結構的了解非常有限。

雲南昭通早泥盆統的坡松沖組保存了大量的魚類和植物化石,代表4.1億年前一片生機勃勃的水中「樂土」。古脊椎所早期脊椎動物課題組長年在坡松沖組開展野外工作,陸續採集了一批重要的魚類特別是硬骨魚類化石。此前已發表的數個重要屬種,如最早的四足形類奇異東生魚(Tungsenia paradoxa)、最早的空棘魚類雲南孔骨魚(Euporosteus yunnanensis)、最早的爪齒魚類於氏箐門齒魚(Qingmenodus yui)等,展現了坡松沖組脊椎動物群極具潛力的研究價值。最近的野外工作中,課題組又找到一件表面紋飾與志留紀夢幻鬼魚非常相似的硬骨魚類耳枕區化石,根據其寬短的輪廓和表面的褶皺紋飾將其命名為短耳褶紋魚。

科研人員使用古脊椎所聯合中科院高能物理研究所自主研發的顯微CT以及計算機三維重建等技術,對化石內部結構進行詳細的還原,儘可能地提取了其中蘊藏的複雜形態信息,重點對後背囟(posterior dorsal fontanel)、舌頜骨關節面、內耳骨迷路和耳上腔(supraotic cavity)等結構特徵及其三維位置關係進行詳細的解剖學對比和梳理,這是學界首次獲取早期硬骨魚類耳枕區腦顱形態的詳細數據。研究表明,短耳褶紋魚的舌頜關節正好處於基幹肉鰭魚類向更進步肉鰭魚類冠群演化的過渡階段:它雖已演化出進步肉鰭魚類典型的兩個舌頜關節面,但頸靜脈管仍從兩個關節面的下方而非其間穿過,保留著原始硬骨魚類的模式。同時,短耳褶紋魚開始出現進步肉鰭魚類特有的結構耳上腔(包括內淋巴囊和與之相連的內淋巴管兩部分,負責將內淋巴液吸收入腦脊液)的雛形。

在此基礎上,研究人員對整個硬骨魚類演化樹根部的系統關係進行了全面的重新分析,結果表明,短耳褶紋魚的腦顱特徵組合對早期硬骨魚類演化理論具有重大影響。短耳褶紋魚本身處於目前唯一的基幹肉鰭魚類位置上,它的發現將斑鱗魚類推至更加原始的基幹硬骨魚類位置,顯示斑鱗魚類已非常接近輻鰭魚類和肉鰭魚類共同的祖先。龐大的硬骨魚支系最初正是從類似斑鱗魚類的形態基礎出發,在其後的四億年中分化出佔據整個地球多樣生態位的繁盛後代,而我們人類也正是這些後代中的一支。

圖1.短耳褶紋魚腦顱和顱腔三維重建模型。a,腦顱背視;b,腦顱腹視;c-f,顱腔背視(c;e,線圖);顱腔右側視(d;f,線圖)(盧靜供圖)

圖2.硬骨魚類演化簡樹,示舌頜關節和內耳淋巴導管結構的演化;星狀符號指示中國發現的硬骨魚類化石(盧靜供圖)

圖3.短耳褶紋魚及其腦和內耳結構復原 (孔嘉儀繪)

圖4.短耳褶紋魚生活復原(孔嘉儀繪)

來源:中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

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