生物節律：野外時分

野生動物的社會行為之中表現出來的生物節律鮮為人知。一項研究表明，水鳥雙親的孵卵節律主要是為防禦捕食者而展開的策略。

從細菌到人類，一切有機體的生命之本都是日常行為及生理的周期活動。在二十四小時區間內，動物們會投入大塊時間用於休息和活動。它們日常的活動節律主要受生物鐘支配，以同步適應每日的晝夜周期。生物節律也會受到有機體的社會環境影響。然而，影響社會活動節律的因素鮮為知之。在一篇在線發表在Nature的文章中，Bulla等人報告了一項針對水鳥日常孵卵行為中時間分配問題的大規模研究。

幾乎所有關於動物日活動節律的研究都是基於嚴格的環境控制，利用捕獲或單獨飼養的實驗室種群展開的。這類的研究有利於我們了解生物節律。然而野生動物的存活主要依靠它們為響應外部複雜的環境因素而形成日活動節律的能力，而且對於許多動物而言，也取決於他們與其他個體同步活動的能力。雖然社會行為的節奏在自然界中是顯而易見的，但是在野生動物當中，關於遺傳因素和環境因素影響生活節律的研究很少。

Bulla和他的同事們調查了一個引人注目的具有社會同步性的自然模型：雙親鳥在孵卵過程中輪流在巢的時間分配安排。水鳥的蛋需要在其雙親精確協調和同步的照看下，持續不斷地孵化。作者在文章中介紹了一項針對野生水鳥的孵化模式展開的長達二十年的研究。收集到的數據中囊括了世界各地由高緯度到低緯度的32種，729對鳥類和91個類群。他們利用直接和間接觀察法相結合的方式來評估孵化模型。

作者發現每個個體的孵化時間，從僅1小時到長達50小時不等。研究人員也計算了孵化期的持續時間，這可以反映出每對雙親共同孵化時間的平均周期長度。Bulla等人觀察到雙親輪流照看巢的孵化期多種多樣。其中一些成對鳥類雙親同步孵化周期維持在二十四小時左右的時間節律，而有些其他鳥類則少於20小時或超過28小時的節律不等。

作者還觀察到，成對的鳥類展示出了獨立的節律：接近二十四小時的時間節律但不與光周期同步。眾所周知，大多數的動物的行為節律表現出與光周期同步，並且受遺傳和環境因素的影響。因此，作者觀察到這些居住在獨立的棲息地，不論是同種或不同種水鳥之間表現出獨特多樣性的孵化節律，是非常出人意料的。

那麼究竟是什麼因素造成了野生水鳥這種具有較大差異性的孵化節律呢？作者利用複雜的建模方法來評估遺傳因素在這種多樣性變化中起到的作用。他們的結果表明，近緣種鳥類表現出類似的孵化節律模式-這項結果與其他研究生物節律受基因的遺傳結果是一致的。

作者還研究了哪些因素可能促使形成了這樣的孵卵模式。孵卵行為和覓食行為是互相排斥的，那麼可以假設為：孵卵周期的長短可能會影響鳥類的能量狀態。相比下，較小的鳥會存儲更少能量，而消耗的更快，所以它們需要更高頻次的取食。由此可以推測出，體型較小的鳥類，可能表現出更頻繁的輪流孵卵行為。然而Bulla等人發現鳥類的體型大小與他們孵卵周期長度並無關聯。

體溫調節也有可能會影響一隻鳥對能量的需求。高緯度地區的鳥類，因為受寒冷氣影響，他們的能量可能會消耗的更快，因此相比較低緯度的溫暖地區，它們可能進行更頻繁的輪班交替孵卵，然而，Bulla和同事們發現與溫暖地區的鳥類相比，寒冷地區的鳥類擁有更長時間的孵化回合。總之，這些結果表明，孵卵周期的長短也不受鳥類能量狀態的影響。

Bulla等人確定了顯著影響孵卵周期時長的一種行為因素：為減少捕食者攻擊巢而形成的對策。水鳥的巢一般是在地面，利用雙親假裝或者直接攻擊或轉移注意力的策略，以阻止捕食者侵犯他們的巢穴。這些利用偽裝來躲避捕食者的鳥類會有較長時間的孵卵期。這種方式使雙親鳥的交替孵卵的行為減少，因為這可能會將自己的巢址暴露給捕食者。相反的，那些積極阻止入侵捕食者接近巢穴的水鳥擁有較短的孵卵周期。

Pulla等人在全球範圍內大規模的展開水鳥的孵卵節律調查。圖1是紅腹濱鷸將巢在地上偽裝起來；作者觀察到這一種類的鳥表現出較長時間的孵卵期，它們通過減少自己的活動而避免被捕食者發現；蠣鷸沒有隱藏自己的巢，而是積極反抗捕食者，它們的孵卵期較短。

在成對水鳥觀察到的孵卵節律的多樣性，不論是同種或不同種類之間，都是令人印象深刻的。但也許Bulla和他的同事們最驚人的發現，是觀察到僅有22%的鳥類雙親採用二十四為周期的孵卵模式。這是一項有趣的發現，因為一直以來，與環境周期同步被認為是一種有利的特性。而與環境非同步的條件下，動物可能會遭遇負面影響，比如遭受疾病或者短壽。相對於良性時間安排的人類，生物鐘遭到破壞的人類可能會患上一些嚴重的疾病，比如肥胖症，阿茨海默病以及癌症。

Bulla和他同事們的這項工作揭示了社會性行為時間分配的多樣性，靈活性以及可塑性，並挑戰了動物與24小時晝夜循環保持同步的假說。那麼與環境非同步是否真的消耗水鳥的生理成本？如果是，那麼是在一對雙親鳥之中均等分配嗎？由於捕食能力，捕食風險以及雙親離巢時的溫度變化的自然差異性，孵卵節律可能會偏向雙親中的其中一方。

一對同種水鳥的孵卵節律可能會有很大的差異，這引發了關於一對鳥是如何決定這種節律發生的問題，是「談判」，還是由佔主導地位的合伙人決定？對於指定的一對鳥來說，是否存在年復一年的節律變動？以及如果真的是這樣，又是什麼可能原因會使捕食者為響應鳥類節律而發生的密度波動？這些問題仍有待回答。