紅腿象龜追隨凝視的能力

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跟隨注視的能力是動物注意環境的一種能力，對於警覺食物或獵食者是否在身旁，是很重要的基本生存本能。這樣的能力在靈長類的研究非常的多，但在其他哺乳動物的相關研究就少多了．那麽陸龜呢？陸龜是否也有跟隨注視的能力？或者只會笨笨的吃喝拉灑。這是個很有趣的議題。

奧地利的研究學者 Wilkinson 等人在 2010 年發表了一篇研究，針對紅腿象龜是否有追隨凝視的能力進行了探討，很值得我們了解和參考。其實奧地利維也納大學的這群研究學者，已經針對紅腿象龜（Chelonoidis carbonaria）進行了好幾篇的生理學研究了。先前我們所探討的紅腿象龜有社會行為嗎和紅腿象龜的空間概念兩篇論文，也都是這一批研究學者所發表的。追隨凝視的能力必須有個先決條件，就是對凝視的敏感度。如果一隻動物不知道另一隻動物朝著哪個方向看過去，那就無法有追隨凝視的能力。也就是說，追隨凝視的能力是在凝視敏感度之後才發展出來的。不過也有學者認為，凝視敏感度是與生聚來的，而追隨凝視的能力則是後天學習而來的，也可是說一種社會學習的行為。

然而至今為止並沒有任何針對爬蟲追隨凝視能力的研究，奧地利的學者透過紅腿象龜所進行的研究可說是第一篇。大部分的陸龜飼主都知道，紅腿象龜基本上是個獨來獨往的動物，雖然偶爾會有同種的群體出現，但並不會形成真正的群居社會結構。不過奧地利的學者先前已經發現，紅腿象龜其實是有社交能力和空間概念的，因此是否也有更進一步的追隨凝視能力，是個很值得近一步探討的議題。

奧地利學者這次的實驗對象是同樣八隻人工繁殖的紅腿象龜，這些幼龜和亞成體之背甲直線長介於 9-17 公分之間。先共同飼養在同樣的環境中至少六個月的時間，飼養的環境溫度控制在 25-33 度且提供加濕。在正式的實驗開始之前，研究人員先各別測試每隻陸龜對於屏幕上雷射光點的反應，發覺只有一隻稱做雅莉珊卓（Alexandra）的母龜會伸出脖子抬起頭來注視光點，於是雅莉珊卓就被選為示範龜，其他的紅腿象龜就扮演觀察龜。

示範龜伸出脖子抬頭看光點，如果 5 秒鐘內觀察龜也能跟著舉頭仰望，就算是一次有效的跟隨注視。

研究人員將陸龜放入 80x40x40 公分的實驗箱內，中間以金屬圍籬隔開示範龜和觀察龜，

金屬圍籬的縫隙夠大而不會阻擋陸龜間的視線。在金屬圍籬上方則是不透明的屏幕，在示範龜這一側的屏幕則是投射雷射光點的位置，在觀察龜這一側是見不到光點的。除此以外為了確保示範龜能警覺到屏幕上的光點，研究人員在示範龜這邊距離圍籬 5 公分之處另外架設了鐵網，好讓示範龜能後退並輕易見到雷射光點。

如果觀察龜能在 5 秒鐘內跟著示範龜抬頭往上看，那麽研究人員就算是一次的有效的跟隨注視行為。為了追求研究成果的客觀性，奧地利的學者們進行了三組的測試。除了原本的示範龜和觀察龜的打光測試（標準實驗組）以外，還進行了只有示範龜和觀察龜而無打光的測試（無抬頭控制組），另外也有隻放觀察龜但無示範龜但有打光點的測試（無示範龜控制組），以辨別可能的實驗誤差和機率。

研究結果發現：在標準實驗組當中，七隻觀察龜的總共跟隨注視次數為 13 次，佔了總測試次數的 60%；在無抬頭控制組當中，觀察龜總共只有一次抬頭往上看；在無示範龜控制組當中，觀察龜總共只有兩次抬頭往上看。簡單的說，研究成果發現：紅腿象龜是有跟隨注視能力的！

維也納大學的研究人員進一步分析發現，七隻觀察龜中有兩隻最小的陸龜，其背甲直線長分別是 9 和 11 公分且性別不詳，自始至終都沒發生抬頭跟隨注視的行為。也就是說當紅腿象龜還太小時，可能還不太會跟隨注視。但較大的紅腿象龜具有跟隨注視的能力是確定的。這可說是第一次以較客觀的研究方式，證實了陸龜是具有跟隨注視或學習能力的。

德國的兩位輻射龜繁殖專家認為，年輕雄龜「觀摩」過前輩們的求偶和交配技巧，有助於親自上陣時的交配成功。

或許有些陸龜飼主對於這樣的研究成果，會感到有些無趣或沒有特別用處。但我不禁想起了德國的兩位輻射龜繁殖專家，都曾提過了輻射龜想要繁殖成功，年輕的公龜若能「見過」前輩的求偶和交配過程，那麽小公龜的求偶和交配成功機率會高很多。也就是說小夥子先在一旁「觀摩」長輩們的技巧，改天親自上陣時成功的機率才會增加。畢竟我們在野生輻射龜的繁殖和產卵研究一文當中，也提到了輻射龜的繁殖大都是雄龜霸王硬上弓得逞的，只有 25% 的交配行為是雌龜自己抬起屁股來。

這麽一來我可就那悶了。為何我家的公龜沒「見習」過前輩的交配技巧，就能夠得逞騎上了母龜？莫非他很小時後就「觀察」過且記憶深刻？無論如何，對於有心進行陸龜或輻射龜繁殖的人士，或許可以參考德國專家的意見，想想辦法讓年輕的雄龜觀摩一下前輩的求偶和交配過程吧。

附註：

目前國際上已將紅腿象龜的屬名變更成 Chelonoidis（南美象龜屬；日本譯成「南美陸龜屬」），不過奧地利學者的這幾篇研究維持使用 Geochelone（象龜屬；日本譯成「陸龜屬」）這個屬名。

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