甲殼蟲拾趣——蜣螂的食譜

蜣螂為人所知，要追溯至上古。

當蜣螂大搖大擺地推滾著它們的糞球佳肴時，古埃及人就把它們和太陽神聯繫在了一起。蜣螂把育兒所建在地下，卵，幼蟲，再經過蛹，新羽化的成蟲破土而出，驚訝的人們認為它們能起死回生，把它們請進了法老的陵寢。

如今，我們依舊熟悉蜣螂，則或許是因為它們在糞堆中大快朵頤的習性。

蜣螂在昆蟲綱中的地位

蜣螂是鞘翅目（Coleoptera），金龜科（Scarabaeidae），蜣螂亞科（Scarabaeinae）的統稱。因為取食糞便的習性，蜣螂獲得很多俗稱，常見的如「屎殼郎」、「推屎爬」、「牛屎龜」等等。

蜣螂的多樣性

全世界已被命名的蜣螂有5000種以上，分為約240屬。除南極洲外的各個大洲都生活著蜣螂，它們往往還能征服一些極端的環境，比如沙漠、蟻穴。

世界蜣螂的多樣性

蜣螂的食譜

1 糞便

糞便是蜣螂的主食。但蜣螂並非對所有糞便都一視同仁——它們往往更偏愛哺乳動物的糞便，而較少造訪爬行動物的糞便。出現這種現象的原因，不僅是因為恐龍等大型爬行動物的滅絕和哺乳動物的繁盛，使得哺乳動物糞便在量上更佔優勢，而且也因為哺乳動物糞便的營養更加豐富。

巨蜣螂Heliocoprissp.的食物來源主要是大象的糞便。（張巍巍 攝於雲南西雙版納）

蜣螂甚至挑剔糞便的新鮮程度，對此我們曾有過介紹（【蟲譜大觀】「守株待糞」：蜣螂的一種覓食策略（鞘翅目Coleoptera金龜科Scarabaeidae)）。

2 腐肉

腐爛的動物屍體會吸引很多生物，蜣螂也在其列。鍾情蜣螂的法布爾曾在其名作《昆蟲記》（第六卷）中記錄來自南美洲的蜣螂是如何用動物腐屍做成一個育兒「葫蘆」的。

取食腐肉的蜣螂大多數生活在南美洲和東南亞的熱帶雨林，尤以前者為多。有學者認為，由於南美洲雨林缺乏大型動物，況且腐肉能夠充當高質量的食物，這裡的蜣螂多以腐肉為食是演化的大勢所趨。但是很多取食腐肉的蜣螂同時也會吃糞便，有學者認為食糞是由食腐演化來的。

我國學者周紅章等曾報道在北京人屍上發現4種蜣螂。巴西學者Ururahy-Rodrigues等曾研究了角糞亮蜣螂Coprophanaeus lancifer在豬屍體上的活動。這些研究都暗示以腐肉為食的蜣螂有法醫學研究的價值，對此胡萃等曾有綜述。

3 馬陸

你是否知道有蜣螂會吃馬陸（俗稱「千足蟲」，重足綱Diplopoda）？事實上，以馬陸為食的蜣螂種類還有不少。

專以馬陸屍體為食的「棱頰暘蜣」Sceliagessp.（引自 維基百科）

以馬陸為食的蜣螂中，最負盛名的是Sceliages屬（台灣稱「棱頰暘蜣」）的種類。這個屬目前包含7個物種，生活在非洲的中部和南部，全部都以馬陸的屍體為食，當然也用馬陸屍體來製作幼蟲的食物。它們局限於取食以苯醌作為防禦物質的馬陸的屍體，或許是專吃馬陸，已經不具備糞食性了。

一種「棱頰暘蜣」Sceliages hippias正在搬運它收集到的馬陸屍體（引自 維基百科）

一種「棱頰暘蜣」Sceliages adamastor準備把它的戰利品埋起來（引自 維基百科，Shaun Forgie 攝）

如果「棱頰暘蜣」被比作馬陸的入殮師，那麼南美洲生活的有些蜣螂簡直就是馬陸的「斷頭台」。例如，Canthon屬（台灣稱「蛂蜣」）的有些種類會取食受傷的馬陸，同時也不排斥已經死亡的馬陸。而Deltochilum屬（台灣稱「擬單螯蛂蜣」）的某些種類則直接捕殺馬陸。

一種「擬單螯蛂蜣」Deltochilum kolbei，據稱此種會殺死馬陸作為食物。（引自 Silvaet al.2015）

一種「擬單螯蛂蜣」Deltochilum c. viridenscens捕食馬陸的不同階段：A. 接近並識別獵物；B. 攻擊；C. 馬陸釋放保護物質，蜣螂產生應激；D. 就地取食；E. 搬運戰利品；F. 也會取食其他食物，如圖中的魚肉。（引自 Silvaet al.2012）

4 瓜果

蜣螂往往被限定為食腐的昆蟲，但同時它們也會造訪一些所謂「植食性」昆蟲的食物。最典型的案例來自南美洲，曾有學者記錄Dichotomius ascanius（台灣稱「阿斯卡月角寬踵蜣」）的習性，指出它會啃食熟透落地的番石榴果實，但同時也吃牛馬糞便、人糞和腐肉。另外，腐爛的植物也會吸引一些蜣螂。

「阿斯卡月角寬踵蜣」Dichotomius ascanius，這兩件標本采自巴拉圭的科迪勒拉省。

文獻中對「阿斯卡月角寬踵蜣」吃番石榴果實的圖示。（引自 陳克敏 2002）

5 菌類

來自非洲的Coptorhina屬（台灣稱「裂唇蜣」）專以蘑菇為食。「裂唇蜣」只有不到10個物種，全部生活在非洲。

「吉祥裂唇蜣」Coptorhina auspicata，分布在非洲南部。（引自 https://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/cpt_ausp.htm）

「吉祥裂唇蜣」正在取食蘑菇。（引自 http://www.scarabaeoidea.com/taxa/scarabaeinae/sarophorus-group/coptorhina）

科學家把「裂唇蜣」取食蘑菇的行為分為2類：遇到球形的馬勃類，「裂唇蜣」會進入其內，將蘑菇扯成碎塊運回巢穴；遇到傘菌，「裂唇蜣」則沿著菌柄往上爬，然後把菌蓋部分扯碎運走。

吃蘑菇的蜣螂不止「裂唇蜣」一類，有研究表明Delopleurus屬（台灣稱「曲側蜣」）也是食菌的種類，甚至還發現它們在白蟻冢上收集菌類。「曲側蜣」包含約10個物種，大多數分布在非洲。

「吉氏曲側蜣」Delopleurus gilleti，分布於西非。（引自 Frolov 2014）

6 與螞蟻的關係

隨著對蟻棲生物研究的深入，越來越多居住在螞蟻巢穴內的蜣螂被發現。這些蜣螂往往六肢粗短，身體顯得渾圓而且緊湊。它們或許利用螞蟻或其他昆蟲的屍體碎片、螞蟻丟棄的垃圾、蟻巢里的菌類作為食物。

生活在行軍蟻（Dorylusspp.）蟻巢內的Alloscelus paradoxus，它來自非洲。（引自 http://lsuinsects.org/research/inquilines/Coleopterainquilines.htm）

螞蟻有時也會成為蜣螂的盤中餐——生活在南美洲的Canthon virens（台灣稱「綠蛂蜣」）會捕食切葉蟻。這大概是除了捕食馬陸之外，蜣螂最為奇特的食性了。

一隻「綠蛂蜣」正在切葉蟻背上，它可不是要搭便車，而是準備將螞蟻「斬首」。（引自 Fortiet al.2012）

「綠蛂蜣」會單獨發動攻擊，也會幾隻合攻一隻切葉蟻。它們會爬上螞蟻背部，用鏟子一樣的頭，配合前足，把螞蟻的腦袋切掉。

「綠蛂蜣」捕食過程一覽。（引自 Silveiraet al.2006，Marcus Ferreira 繪）

「綠蛂蜣」會將螞蟻直接吃掉，而將剩下的空殼淺埋起來。如果是帶有卵的雌蟻腹部，它們則留下來製成育兒球。

在IUCN（世界自然保護聯盟）紅色名錄中，「綠蛂蜣」被列為「無危」物種。這是因為科學家們評估「綠蛂蜣」的一個亞種Canthon virens scrutator可能會受到棲息地破壞的威脅。

「綠蛂蜣」的亞種Canthon virens scrutator（引自 http://scarabaeinae.myspecies.info/taxonomy/term/18696）

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