「縮頭烏龜」可能非但不是膽小，而是為了兇殘地捕獵

最新的化石研究表明，龜縮頸機制的起源或許並非是自我保護，反而可能與迅猛地捕食獵物有關。

撰文 Takeko

審校 卓思琪

Platychelys oberndorferi在古環境中的生活場景重建。圖：P. R?schli ，來源：論文原文

今後我們或許不能再用「縮頭烏龜」來諷刺膽小怕事的人了。最新研究讓龜「揚眉吐氣」——縮頭最初可能並不是為了自衛。

對晚侏羅世Platychelys oberndorferi烏龜化石的最新研究結果提示我們龜進化出縮頭進殼的能力或是為了快速伸頭捕獲獵物。而自我保護這種功能更可能是後來進化出現的福利。該化石發現於19世紀瑞士，但其椎骨在之前從未被詳細檢查過。該論文已發表於Scientific Reports（論文信息見文末）。目前任教於泰國馬哈薩拉坎大學古生物研究與教育中心的法籍華人佟海燕教授參與了研究。

水底的捕獵者

Platychelys oberndorferi是一種罕見獨特的晚侏羅世龜，具有一系列獨特特徵。通過詳細的化石比較發現，其較寬的肋椎管、較大的舌骨、有力的四肢與健碩的爪子都很可能意味著，它們的生活方式與現存的枯葉龜（Matamata）及鱷龜（Alligator snapping turtle）極為相似。

圖1 枯葉龜（Matamata）與鱷龜（Alligator snapping turtle）。圖片來源：strangeanimals.info/Wikipedia

這兩種現代龜均為淺水底的居民，不規則的甲殼與皮膚附屬器都是在水草中的完美偽裝，擅於偷襲的捕獵者，能快速伸出頭抓住獵物，並張嘴產生巨大吸力將獵物吸入口中。這種快速向前投射正需要精確地控制多關節的頭頸系統，而P. oberndorferi獨特的頸部構造同樣引起了研究者的關注。

論文的共同作者、瑞士侏羅紀博物館的古生物學家 Jérémy Anquetin 介紹，「大多數人認為，進化出縮頭的特定方式僅僅是為了自我保護。」但他並不認同。

獨特的頸部構造

根據頸部構造不同，龜鱉目主要可分為兩個亞目，側頸龜亞目（pleurodire）與曲頸龜亞目（cryptodire）。現代側頸龜向側面彎曲脖頸，儘管頸部不能縮入甲內，但能將頭部折入邊緣的甲殼下，具有相對較窄的頸椎，排布緊密的橫向椎骨關節突。而曲頸龜則垂直彎曲脖頸（即頸部能呈S形折回甲殼裡），頸椎較寬，且後頸椎常為雙關節結構。

研究人員分析了P. oberndorferi的兩節頸椎與一節尾椎（圖2中白色的關節），發現儘管這種化石生物是一種遠古的側頸龜，它的脖頸特點卻與曲頸龜驚人相似。研究認為，它將後頸椎部分垂直縮進殼中，通過極大地限制脖頸底部活動自由為了能夠精確迅猛的控制頭部向前伸展，從而提高捕食效率。

圖2Platychelys oberndorferi脖頸活動能力，白色部分（兩段頸椎與一段尾椎）代表已知的椎骨，其它灰色部分來自推斷重建。b-d分別代表最大伸展、自然狀態與可能最大收縮狀態；e是對脖頸最大收縮的極端假設。圖片來源：論文原文

化石顯示，這種古代生物或許還不能完全將頭縮入殼中。「進化是循序漸進的，」 Anquetin 表示，「而進化的每一步都必須增加生物在自然選擇中被選中的可能。」但對於Platychelys oberndorferi來說，這種不完全收縮頸部並不能增加自我保護的「價碼」。

這意味著該特性的進化或許最初是為了更好地捕食獵物，而後才進一步演化以提供自我保護。

複雜的進化

這一發現同時提示曲頸龜縮頸機制（S型垂直摺疊頸椎）在龜的進化過程中出現不止一次。它首先在晚侏羅世側頸龜中出現，隨之數百萬年後才在曲頸龜中趨同發展而來。

順便一提，先前吉林大學古生物研究中心曾在中國西北發現了一種晚侏羅世的古曲頸龜 Xinjiangchelys qiguensis，似乎顯示著不同的趨勢，細長的脊椎很容易令人想起現代側頸龜（DOI: 10.1111/j.0031-0239.2004.00410.x）。這些更強調了兩個亞目各自獨立地演化著脖頸活動機制。

圖3 Xinjiangchelys qiguensis.圖：Matzke et al.

研究人員坦言，理論仍需要更多的化石研究來進一步支撐。早期的烏龜應該「嘗試」過多種不同的縮頸機制，最終才演變成我們現在看到的兩種方式。進化往往比我們預想的複雜。

論文基本信息

【題目】A Jurassic stempleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles

【作者】JérémyAnquetin, Haiyan Tong（佟海燕，泰國馬哈薩拉坎大學古生物研究與教育中心）& JulienClaude

【日期】16. Feb. 2017

【刊期】ScientificReports

【DOI】10.1038/srep42376

【摘要】Modern turtles arecomposed of two monophyletic groups, notably diagnosed by divergent neckretraction mechanisms. Pleurodires (side-necked turtles) bend their necksideways and protect their head under the anterior margin of the carapace.Cryptodires (hidden-necked turtles) withdraw their neck and head in thevertical plane between the shoulder girdles. These two mechanisms of neckretraction appeared independently in the two lineages and are usually assumedto have evolved for protective reasons. Here we describe the neck of Platychelysoberndorferi, a Late Jurassic early stem pleurodire, and find remarkableconvergent morphological and functional similarities with modern cryptodires.Partial vertical neck retraction in this taxon is interpreted to have enabledfast forward projection of the head during underwater prey capture and offers alikely explanation to the functional origin of neck retraction in moderncryptodires. Complete head withdrawal for protection may therefore haveresulted from an exaptation in that group.