分成兩瓣的尾鰭，會是鯨魚的腿演化而來嗎？

鯨魚的尾鰭是由尾巴還是後肢進化而來的？

兔小灰，Plant & Phylogeny

許多現生鯨類的解剖上還可以看到後肢帶骨的遺迹，很明顯可以看出尾鰭和後肢沒什麼關係。

寬吻海豚（Tursiops truncatus）的示意圖，reduced pelvis 那裡就是後肢帶骨遺迹（引自 J. Gatesy et al.，2013）

再扯點和問題關係不是特別大的東西……所有現生的正常鯨魚成體都不具有外顯的後肢，這點在哺乳動物裡面是很特殊的，然後下面就從演化和發育方面看看鯨類的後肢。

1.系統演化上鯨類後肢的變化

下圖是 J. Gatesy 等人結合了分子的和古生物的數據做出來的一個系統發生樹，可以看到鯨類其實是嵌在偶蹄目裡面的一個類群。具有一定水生習性的河馬則是鯨類的姐妹群。

偶蹄目的系統發生樹（Cetacea，鯨下目；Odontoceti，齒鯨小目；Mysticeti，鬚鯨小目；Hippopotamidae，河馬科；引自 J. Gatesy et al.，2013）

在已滅絕的鯨類中，最基部的巴基鯨（Pakicetus）具有和它們的陸生近親差不多強壯的後肢；之後像羅德候鯨（Rodhocetus）這樣的古鯨仍然具有較大的後肢，不過其股骨相對巴基鯨已經變短了；再之後的鯨類冠類群的姐妹群龍王鯨類（basilosaurids）的後肢已經相對很小了，看起來已經不能支持它們在陸地上運動了，此時它們已經變成了專性的水生生物。這樣看來鯨魚後肢的退化應該至少經歷了尺寸減小和完全沒入體壁內兩個階段。

現代鯨類（以藍鯨為例）的進化藍圖（引自 J. Gatesy et al.，2013）

列幾個重要的變化吧，C=進入淡水，E=強壯的尾巴，F-G=進入海水，L=薦髂關節消失，M1=極短的後肢，M2=尾鰭出現

2.個體發育上鯨類後肢的變化

胚胎時期的鯨類其實是可以看到後肢芽的，然而這些肢芽後來卻停止發育並退化掉了。羊膜動物中頂外胚層嵴（AER）和極化活動區（ZPA）是最開始的 2 個肢芽中控制附肢發育的信號中心。

點斑原海豚（Stenella attenuata）在胚胎髮育的 Carnegie 13 期時，其後肢芽上是有 AER 的，然而過了 Carnegie 15 期以後，AER 很快就消失了，後肢芽也隨之減小。隨後的實驗表明這個的 AER 是有功能的，然而作用很短暫，而前肢芽上的 AER 則能持續相對比較久。不過研究者推測 AER 的提前終止並不是後肢退化最根本的原因。

點斑原海豚胚胎後肢芽處的橫切；A、B 圖為 Carnegie 15 期，後肢芽發育最大；C、D 為 Carnegie 16 期，AER 消失，後肢芽開始退化（hl，後肢芽；nt，神經管；no，脊索；vc，脊柱；引自 J. G. M. Thewissen et al.，2006）

與此相似，Carnegie 14-15 期，點斑原海豚的前肢芽是能找到產生 Shh 的 ZPA 的，然而在後肢芽中卻找不到能產生 Shh 的 ZPA，說明在點斑原海豚中後肢 ZPA 就連初始建立都被干擾了。

有趣的是，缺乏 Shh 表達的小鼠也表現出了與鯨類非常相似的附肢：附肢的遠端結構消失了，只剩下嵌在體壁內的部分肢骨。因此研究者推斷鯨類中退化的後肢很大程度上可以歸因於 ZPA 的消失，即 Shh 的表達減少。

嗯就醬~

主要參考文獻

Gatesy, John, et al. "A phylogenetic blueprint for a modern whale."Molecular phylogenetics and evolution66.2 (2013): 479-506.

Thewissen, J. G. M., et al. "Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan."Proceedings of the National Academy of Sciences103.22 (2006): 8414-8418.