現實世界中的可怕殭屍：宿主被感染後行為變詭異

被偏側蛇蟲草菌（學名：Ophiocordyceps unilateralis）感染的弓背蟻

被蛇形蟲草屬真菌感染，已經死亡的螞蟻（學名：Formicidae sp.）

一些真菌、病毒和細菌演化出了一種令人脊背發涼的傳播方式：將宿主變成毫無自主意識的殭屍。

在小說、影視劇中，殭屍給我們的印象是行為兇猛、生吃人肉的半人半屍。這樣的場景或許永遠也不會成真，但是在自然界中，有許多動物和植物也會變成類似的「殭屍」。有時候現實會比想像更令人恐懼。

有些動物在受到微生物或寄生蟲感染之後，行為會發生巨大改變，這可能會讓一些人感到非常不適，但事實上，這可以說是一種十分「完善」的自然行為。我們甚至還可以找到4800萬年前殭屍螞蟻的化石證據，它們被感染後的形體在樹葉上留下了明顯的痕迹。

以下，就讓我們來盤點一些比小說情節更加可怕的真實「殭屍」。

殭屍螞蟻

幾年前，馬特·費舍爾（Matt Fisher）在法屬蓋亞那的茂密叢林中進行夜間科考巡查時，遇見了一個可怕的場景。「我們發現了被真菌感染的昆蟲屍體，緊緊抱住植物高處，可怕的子實體從它們的頭部穿出來，」他回憶道。

作為倫敦帝國學院的真菌流行病學家，馬特·費舍爾馬上就明白了眼前發生了什麼。這些都是「殭屍」螞蟻，被寄生的真菌控制了身體和神經系統，使它們爬到植物高處並一動不動。在它們死亡的時候，真菌孢子會從樹上拋灑下來，感染下面路過的螞蟻，使真菌傳播到更遠的地方。

在小說和影視劇中，被殭屍咬過的人也會變成殭屍，而這些螞蟻也會「致命一咬」，只不過是為了固定在植物上。有時候，這也是它們的「最後一咬」，在緊緊咬住葉脈之後隨即死去。

能引起這種行為的真菌屬於蛇形蟲草屬（Ophiocordyceps）。根據真菌物種的不同，受到感染的螞蟻會無意識地爬到適宜真菌生長的特定環境，再感染其他螞蟻。

這其中最著名的或許要屬偏側蛇蟲草菌（學名：Ophiocordyceps unilateralis），它們能驅使宿主爬到樹葉下方結束自己的生命。另一種學名為Ophiocordyceps australis的真菌在感染螞蟻之後，則會使後者死在樹林地面的落葉之中。

對於比自己複雜得多的生物體，這些真菌是如何產生影響的呢？要解答這個問題並不容易。大衛·休斯（David Hughes）、哈里·伊文斯（Harry Evans）及他們的同事對蟲草屬（cordyceps）真菌進行了數十年研究，希望找出這一問題的答案。他們發現，不同的蛇形蟲草屬真菌已經針對不同宿主螞蟻的生活史周期，演化出不同的寄生策略。這是「一個令人驚嘆的共同演化例證，」伊文斯說道。

在2016年的一篇文章中，伊文斯等人解釋稱，真菌很可能利用一系列的酶來改變宿主螞蟻體內的反應過程。打個比方，這些酶可能改變了某些基因的表達，進而影響螞蟻的行為。

有研究已經發現，一旦「殭屍化」，螞蟻的肌肉組織會逐漸分解。

宿主螞蟻的神經系統也可能受到了直接操控，而對神經遞質或類似多巴胺等「化學信使」的控制也會改變螞蟻的行為。然而，科學家對這些相互作用並沒有完全了解。唯一確定的是，更多的真菌-昆蟲殭屍還在不斷被發現。

「我們接下去想解決的問題是：同樣的事情會不會發生在蜘蛛身上，」伊文斯說，「看起來答案將是：是的，確實會這樣。」

如今這些真實的殭屍甚至還會影響小說故事中的殭屍形象。隨著蟲草屬真菌的知名度越來越高，它們已經啟發了一些關於「不死者」的現代傳說。在一些小說和視頻遊戲中，人類變成殭屍不再是因為感染殭屍病毒，而是被真菌寄生。

體型微小的寄生蜂Euderus set

Bassettia pallida死在自己挖開的洞口中

Bassettia pallida是一種寄生在橡樹上的蜂類，其本身又會被另一種新發現的寄生蜂discovered wasp寄生

殭屍寄生蟲

當兩個生物體發生直接相互作用並生活在一起時，這種現象被稱為「共生」。寄生蟲與宿主之間也屬於共生關係。在昆蟲世界中，這樣的例子不勝枚舉。

比如，刻絨繭蜂屬（Glyptapanteles）的物種會將卵產在毛毛蟲的體內。在這些卵孵化之後，幼蟲會以宿主毛毛蟲的體液為食，並最終從毛毛蟲體表鑽出來，在附近結成一個繭。不過，此時這些在寄生過程中受到嚴重損傷的毛毛蟲依然活著，並且像「殭屍保鏢」一樣，通過甩動頭部來趕走靠近的其他昆蟲。研究這一現象的科學家發現，當殭屍毛毛蟲在場的時候，靠近蜂繭的掠食者數量下降了一半，這對刻絨繭蜂來說毫無疑問是巨大的生存優勢。

刻絨繭蜂屬於擬寄生物（parasitoid），即在幼蟲期寄生在宿主體內，後期將宿主殺死，成蟲營自由生活的生物。在寄生蜂中，有許多「擬寄生」關係的例子。

凱利·韋納史密斯（Kelly Weinersmith）是美國萊斯大學的生態學家。2017年初，他對一種學名為Euderus set的寄生蜂進行了研究。

這種寄生蜂會等待其他種類的蜂在植物表面造成蟲癭——植物體上由於昆蟲產卵寄生而引起的異常發育組織。韋納史密斯的同事斯科特·伊根（Scott Egan）在一次戶外家庭散步時發現了一個非同尋常的蟲癭。這個蟲癭是由一種學名為Basettia pallida的蜂所刺激形成的。

通常情況下，Basettia pallida會把卵產在蟲癭內，孵化出來的幼蟲長成之後，會挖開一個洞，從蟲癭裡面飛出來。然而，當寄生蜂Euderus set介入之後，Basettia pallida的命運就不那麼美好了。Euderus set也會將卵產在蟲癭里。

「我們不知道其中的機制是什麼，但這種寄生蜂能讓先來的蜂挖開一個出口，」韋納史密斯說，「但這個洞口要比正常情況小一些，這些蜂（Basettia pallida）不僅出不去，還會卡在洞口，最後死掉。」

Euderus set幼蟲會吃掉被卡住而死亡的Basettia pallida，使自己發育長大。「當發育完成之後，他會從宿主的頭部爬出來，」韋納史密斯說道。

所以，寄生蟲招來了寄生蟲。第一種蜂，寄生在樹上的Basettia pallida，變成了某種自殺性的殭屍，並為寄生蜂Euderus set提供食物。韋納史密斯稱，這兩種蜂類的寄生方式，前一種受制於後一種，可以說是非常罕見的「超操控」現象。

東北雨蛙在感染蛙壺菌之後會改變求偶叫聲

性殭屍

如果殭屍就是行為發生巨大變化，以利於寄生者生存的生物，那我們還可以在韓國找到另一個可怕的例子。這個例子的主角是東北雨蛙（學名：Hyla japonica，又稱日本雨蛙）。2016年3月，首爾大學的布魯斯·瓦爾德曼（Bruce Waldman）和學生Deuknam An發表了一篇論文，展示了蛙壺菌（學名：Batrachochytrium dendrobatidis）對東北雨蛙令人瞠目結舌的行為操控能力。

蛙壺菌是許多蛙類的嚴重威脅，但是當東北雨蛙種群被這種真菌感染之後，它們似乎並不會突然就大規模死亡。瓦爾德曼等人分析了42隻雄性東北雨蛙的求偶鳴叫，發現其中9隻感染蛙壺菌的個體具有更快、更久的叫聲——使它們在潛在交配對象眼中變得更有吸引力。

論文發表之後，瓦爾德曼和他的團隊又對當地健康東北雨蛙的叫聲進行了錄音，然後把它們帶回實驗室研究。在這些個體感染蛙壺菌之後，研究者再次進行了錄音。在另一個實驗組中，東北雨蛙在感染蛙壺菌後又接受了治療，它們的叫聲變化也被記錄了下來。結果發現，蛙壺菌感染直接導致了兩組東北雨蛙的叫聲變化。

「不過，我們還是不能確定這些叫聲差異是真菌操縱宿主的結果，」瓦爾德曼說道。換句話說，這種變化或許是真菌感染在東北雨蛙體內引起的其他化學反應導致的。

對此馬特·費舍爾表示，這些蛙類可能本質上變成了某種「性殭屍」，其感染後與配偶的互動只是為了增加真菌傳播的機會。「當然，這還不是一個被證實的假說，但數據相當有力，」費舍爾說道。

葉蟬可以使細菌在植物之間傳播

翠菊黃化植原體導致一枝黃花出現變葉病

變異殭屍植物

或許自然界中最令人驚奇的殭屍例子不是行為變得詭異的動物，而是某些發生變異的植物。

英國約翰英納斯研究中心（John Innes Centre）的Saskia Hogenhout及其同事發現，一類被稱為「植原體」（phytoplasma）的細菌會將無助的植物轉變為殭屍。他們在2014年發表了這一研究結果。

這類細菌的傳播需要藉助一些吸食植物汁液的昆蟲，比如葉蟬。然而，為了吸引這些病原體運輸工具，受感染的植物首先必須接受細菌的驅使。「這些寄生細菌似乎完全掌控了植物，」 Hogenhout說道。

Hogenhout的團隊發現，植原體會分泌一些改變植物內部分子過程的蛋白質。更確切地說，它們可以改變植物的轉錄因子——調控基因轉錄的蛋白質。只有在轉錄因子的作用下，植物才能長出葉、花、莖幹等不同的部分。

植原體的蛋白質侵入植物體內之後，取代了植物本身的蛋白質，使其開始發生形態的改變。植物的花開始變成綠色，本質上變成了葉。這種轉變使植物對某些昆蟲更有吸引力，而這些昆蟲可以將植原體帶到新的宿主植物上。

「很顯然，這種寄生方式介入了非常基本的植物生理過程，改變了植物的身份，而這正是殭屍的真正含義，」Hogenhout說，「它們獲得了一個不同的身份。」

殭屍植物是十分有趣的例子，因為植物本身最終並不會因感染植原體而死，而只是變成了傳播細菌的有效工具。正如馬里蘭大學的生物學家喬恩·丁曼（Jon Dinman）所指出的，一些成功的「殭屍」式感染會讓宿主一直活著。

通常情況下，只有當生物體的「毒力」——傷害其他生物的能力——受到約束時，疾病才最有可能進行傳播。這也正是這些殭屍植物身上所發生的事情。幸運的是，人類並不會受到這些植原體的感染。

不過，對許多昆蟲和其他生物來說，情況就不是這樣了。全世界的森林中存在著無數的殭屍宿主，它們的身體和思維已經完全被寄生者扭曲。

文/任天

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