植物園裝逼就選它！瞄一眼就能說出好幾個厲害的名稱

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想當年學習植物學時，認識到了本學科的重要傳統：遇到不認識的植物要踩在腳下。這樣至少不會被問起，在女生面前丟臉。可惜這招對喬木不好用。

今天的主角是物種日曆里為數不多的喬木。

馬褂木、百合樹，這喬木好認

萬幸的是，鵝掌楸[qiū]Liriodendron chinense是我校園時代最喜歡的樹之一。比起前兩種今年已經介紹過的喬木（說的是和），鵝掌楸的中文名是在描述它的葉形。由於這鵝掌其實更像馬褂，所以這種樹也被廣大群眾親切地稱為馬褂木。這個只看衣裝而不用看臉（嗯，姑且把花稱作植物的臉）因此抗臉盲的特徵，讓鵝掌楸即使不在花期也可以被輕易認出。不用在樹上找掛牌就能順口說出厲害的名稱，感覺真好！

2011年秋北京植物園中的鵝掌楸落葉，一堆大大小小的馬褂疊在沉醉於博物學情懷的背包上。來，記住這個長相的葉片，分享認識植物的快樂吧。圖片：紫鷸

當然，光說出中文名還不夠厲害，於是Liriodendron便成了我最先背熟的拉丁詞之一，它的意思是「百合樹」，加上種加詞就成了L. chinense「中華百合樹」（咦？）。每年五月，鵝掌楸偏綠色的花朵剛剛開放時確實略似百合，因為它看上去也是有六個花瓣。不過，鵝掌楸綠綠的「花瓣」應該叫做「花被片」，因為在鵝掌楸所屬的木蘭科植物中，還沒有出現明顯分化的花瓣和花萼，一朵花中不負責繁殖而起保護和輔助功能的變態葉片統稱為花被。鵝掌楸有九枚花被片，分成三輪，裡面兩輪組成了略帶橙黃色花心的「綠百合」，外輪開展的花被片則很像萼片。

「中華百合樹」——鵝掌楸清新脫俗的綠色花朵，這樣也能吸引到一隻食蚜蠅來訪啊。 圖片：KENPEI / Wikimedia Commons

會飛的種子

和大部分木蘭科成員一樣，鵝掌楸的花蕊數量很多且都一圈圈地排成了螺旋形，中心的雌蕊排成的圓錐頗有點松果的樣子。難怪人們很早就覺得作為早期版本被子植物的木蘭科保留著裸子植物的特徵，這可能就是其中之一。被子植物顧名思義，是指種子由真正的果實包被，它們也開出了「世上唯一的花」。鵝掌楸已經成了蟲媒花，它開始用富餘花粉和少量花蜜吸引昆蟲，只是這種針對性不強的方式還沒有培養出用戶忠誠度，因此缺少特定物種作為傳粉者。

再來一張鵝掌楸花特寫，注意中間的圓錐形的雌蕊群以及周圍長條形的雄蕊花藥。圖片：ashitaka / Flickr

與傳粉不同，鵝掌楸的種子傳播更自力更生。作為高達40米的喬木，它的種子可以自己從高處落下飛向遠方。每年秋風捲起落葉之時，花中間雌蕊群發育成的圓錐形果實就會裂開，從中飄出長著翅膀的種子。它們可以竹蜻蜓般旋轉著下降，輕盈地隨風飄蕩。這個古老的傳播方法，如今許多不差身高的物種——比如裸子植物松樹——還都在愉快地使用。

鵝掌楸的果在秋季裂開，散出長著一枚翅膀的種子。圖片：Evan Chak / Flickr

古老血脈遇到傳承危機

然而現在有個尷尬的局面：雖然列入國家二級保護植物，野生鵝掌楸的香火卻有斷絕的危險。如今存留的鵝掌楸種群西起越南，經雲貴高原東部、大婁山、武陵山到達大巴山，在東邊則困於長江中下游平原之間的山頭「孤島」上，大部分種群的天然結實率不足一成。這個鍋傳粉效率不背，即使人工往鵝掌楸雌蕊柱頭上堆滿花粉還是不能讓它結更多種子，所以可能是遺傳結構的問題。因此，鵝掌楸已經在IUCN紅色名錄上歸類為近危。

鵝掌楸在中國的大致分布範圍，主要位於南方中低山地。圖片：紫鷸；數據來源：《中國植物志》。

好在鵝掌楸的引種栽培頗為成功，畢竟它的木材很受歡迎，又是倍受喜愛的園林樹種。鵝掌楸可是有「活化石」稱號的，本屬細胞內的線粒體擁有許多在其它被子植物中都已消失的基因，那古老的木蘭科血脈綻放過了恐龍的末日，又經歷了喜馬拉雅造山的轟轟烈烈和數次冰期的來來去去。人類真心不希望這樣的物種在我們的時代逝去，琢磨著可以幫它做點什麼。於是，育種工作者從遙遠的北美洲請來了它的近親。

讓北美親戚來雜交

北美鵝掌楸L. tulipifera的學名種加詞和英文名（Tulip tree）都在描述它那鬱金香形的花朵。它有更為橙紅色的花心，聞起來還有點黃瓜味。在北美洲東南部的天然林中，這種樹能長到50多米高。曾經北美原住民用它粗大的樹榦做獨木舟，如今它是印第安納和田納西州的州樹，也是北美重要的木材來源。由於它的生長狀況不錯，把它與鵝掌楸雜交，就得到了更易生長和造林的雜交鵝掌楸L. tulipifera x chinense。

北美鵝掌楸L. tulipifera的鬱金香式花朵。呃，大概花還沒開的時候更像真的鬱金香吧。圖片：Dcrjsr / Wikimedia Commons

花朵對比。左上為鵝掌楸，右為北美鵝掌楸，左下為雜交鵝掌楸。圖片：余天一

於是問題來了：沒開花的時候怎麼區分鵝掌楸和北美鵝掌楸呢？呃，基本上，即使同一棵樹上的葉子形狀也各不相同。比較長成完全大小的葉片的話，鵝掌楸的「馬褂」有收腰，而北美鵝掌楸的葉片較寬，像T-shirt。至於雜交鵝掌楸長什麼樣，還要看中美兩方誰是爹誰是媽，比較麻煩，需要自己多看多體會才能分辨……日曆上畫的大概就是某雜交種……哎，算了，反正也踩不死……

僅供參考的成熟葉片形狀對比：左為鵝掌楸，中為北美鵝掌楸，右為雜交鵝掌楸。圖片：havlis.cz

拋開人為的雜交和園藝品種不談，如今，鵝掌楸和北美鵝掌楸是這個長著奇特葉子家族碩果僅存的後代。為什麼東亞的鵝掌楸找親戚卻只能找到北美東南？連北美西部似乎都更近一點吧？這個問題很多人都問過，獨特的物種在東亞和北美東部竟然十分相似的現象，早在林奈的時代就引起了生物學家們的注意。漸漸地，在大家的努力追問下，它揭示了許多地球往事。

曾經有座北大西洋陸橋？

這要從約5550萬年前的始新世之初說起。那時，隨著新生的大西洋開始擴張，北美與亞歐大陸逐漸分手，而北大西洋還有陸橋藕斷絲連。或許是大量火山活動讓大氣中二氧化碳濃度幾千年中超過了1000ppm，地球上出現自恐龍滅絕後至今記錄過的最暖氣候（「古新世-始新世極熱」，PETM）。當時，北半球高維度地區是許多熱帶物種的通道。

約5550萬年前，人們假想德氏猴Teihardina憑藉綿延的北熱帶森林，蹦蹦跳跳地從亞洲來到了北美洲。 圖片：Smith/PNAS（2006）

為了描述那時的世界，《美國科學院院報》上的這篇文章也是蠻拼。它賣著萌卻一本正經地講述了一種長得像狨猴的早期靈長動物德氏猴（Teihardina）的偉大遠征。今天要關注的是圖上連綿的森林穿越了各塊已初具今日雛形的大陸：鵝掌楸的祖先可能和銀杏、水杉等其它活化石植物一起，佔領了北半球各大陸的廣闊區域，從特提斯洋畔到大西洋兩岸（並不是猴子跳躍路線那樣M形的），組成了獨特的北熱帶植物群（Boreotropical Flora）。

早始新世（5400～4800萬年前）的大致地理格局，可見北大西洋陸橋、大西洋與特提斯洋。地表顏色顯示當時的氣溫比現代平均氣溫高出許多。模擬數據/圖片：Lunt / NOAA（2012）

現今，中國西部的野生鵝掌楸比起東部種群仍然有更多類似北美鵝掌楸的特徵，和產自冰島的中新世鵝掌楸屬化石一起，應該可以證實曾經連接北熱帶東西兩頭鵝掌楸屬植物的通道是北大西洋陸橋。分子生物學的證據顯示，鵝掌楸和北美鵝掌楸這兩個物種分道揚鑣的時間最遲為1300萬年前。中新世晚期，北大西洋陸橋已不復存在，特提斯洋東邊隆起了喜馬拉雅山，而全球氣候也一頭轉向乾燥和寒冷。

冰島發現的中新世鵝掌楸屬植物L. procaccinii種子化石。圖中參考尺度為1厘米。圖片：Denk /Botanical Journal of the Linnean Society（2005）

此後就是我們熟悉的劇情了：陸地的形狀漸漸變成了現在的樣子，氣候繼續變干變冷，廣袤的草原成了新的優勢植被類型，北方針葉林與苔原也開始擴張，曾經廣佈於北半球的熱帶和亞熱帶森林，撤退到互相孤立的溫潤山地。鵝掌楸在這樣的避難所里保存著舊日的模樣。進入第四紀，冰期與間冰期一輪輪反覆，巴爾幹和高加索避難所被冰川侵入，大量物種在歐洲消失，而智人最終走出了非洲，看到了星散於東亞和北美的鵝掌楸血脈傳承者。

智人們看到了鵝掌……楸……繪圖：翼狼Elang

故事講回了今天，鵝掌楸仍和許多古老的動植物共享著中國南方大大小小的避難所。但願這些地方不會在我們手中變得更加支離破碎，如此或許，它們還有足夠的遺傳多樣性，未來再現那片古老的森林，而不是只能被後人知曉於園藝栽培的花木中。

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