魚類登陸，眼睛先行

甚至在長出強壯的腿之前，它們的眼睛就已大幅度變大。

提克塔利克浮上水面窺探（MalcolmMacIver）

撰文 ED Yong

翻譯 許雅瀾

審校 陸妍婷 譚坤

在約三億八千五百萬年前，魚類開始進軍陸地。一段時間後，它們扁平的鰭逐漸進化為粗壯的腿，最終變為足和趾。它們不再在水中徜徉，而在堅實的地面上行進。最終，這些拓荒者中出現了四足動物，即擁有四條腿的動物分支，包括爬行動物、兩棲動物和我們這樣的哺乳動物。從水中到陸地的轉變是這樣地激動人心，顯而易見地，人們必然會關注它們的腿，因為它們是變化最明顯的器官，四足動物也因之得名，也因之開啟了它們的未來。

但來自西北大學的 Malcolm MacIver 卻對它們的眼睛更感興趣。

最早的四足動物具有比其魚類祖先大許多的眼睛。MacIver 之前一直以為眼睛的變大發生在它們進駐陸地之後，使它們能看得更遠以便規劃路徑。「那是無知的猜測。」他後來說道。事實上，在研究大量水陸過渡動物（已滅絕的物種，魚類和四足動物間的過渡物種）的化石後，MacIver 發現大眼睛先於步足進化出來。

隨著眼睛變大，它們的位置也挪到了擁有者的頭頂，使它們能像現在的鱷魚那樣浮上水面窺探。這些性狀使它們能看得比其水生祖先更遠、看到更大範圍的空間，進而可在水濱掠食。可能是這種能力使它們有了完全離開水體的動力，推動它們引以為傲的足肢的進化。也許，是眼睛而不是腿，引領它們向陸地入侵。可能正如 MacIver 所指出的，「通向陸棲的方法是首先變得像只鱷魚。」

「這項研究有助於解釋為水而生的魚類是怎樣被誘惑上岸而在此過程中又不失去其競爭優勢的。」賓夕法尼亞大學的 Lauren Sallan 說道，她未參與此項工作。

眼睛不會變成化石，但你能通過測量頭骨化石的眼窩估測它們的大小。MacIver及其同事，包括眼部化石專家 Lars Schmitz，對從鰭魚類到水陸過渡物種再到有足的四足動物的59種物種的頭骨進行了測量。結果表明該類群的眼睛在1200萬年間增大了近三倍。怎麼會這樣？

眼睛是奢侈的器官，供養它們得消耗大量能量，如果它長得大就需要更多了。假如魚願意付出這些代價，那麼必然是由於眼睛會給它帶來一些優勢。直覺上似乎大眼睛能讓你看得更清楚或更遠，但 MacIver 的團隊發現並非如此。通過模擬化石物種生活的幾種淺層淡水環境——從白天到夜晚、從清水到渾水，結果顯示在水下大眼睛只帶來寶貴的一點點視力提升。但一旦這些動物浮上水線窺探，就大不相同了。在空氣中大眼睛能看到比其水下所見遠10倍的地方、掃視大500萬倍的區域。

在空氣中，大眼睛也更容易收回成本。短程視覺的捕食者必須不斷地四處移動來探查近在眼前的區域，而大眼睛的物種卻能發現遠方的食物，收回它們本將在覓食上花費的能量成本。「高瞻遠矚帶來免費午餐，」 MacIver說，「無需移動，只需四處看看就能探查其他地方。」

這些早期的獵手會看到很多美味的獵物。蜈蚣和馬陸數百萬年前就已殖民陸地，而從未遭遇水陸過渡型捕食者。「我可以想像到像提克塔利克那樣的傢伙像只鱷魚似的潛伏著，等著一條巨型千足蟲經過時，就一通猛咬，」MacIver說，「陸地上所有無脊椎動物都無法與之對抗。」

這就是 MacIver 認為可能發生過的事：在淺層淡水河流和湖泊中，一些魚類逐漸將它們的眼睛移到頭骨頂部，以更好地利用灑下的日光。這發生在泥盆紀，那時地球氧含量水平正在下降。像提克塔利克這類生物為了努力在水中獲得足夠的氧氣，便在頭頂、眼睛後面進化出呼吸孔。它們開始更頻繁地浮出水面，以捕食在水域附近遊盪的獵物。一開始它們只能看到獵物模糊的輪廓，但即使是眼睛微小的變化也可以產生可觀的收益。隨著時間的推移，它們的眼睛漸漸變大。最終，它們的肢體也改變了，使它們進一步開拓這個新世界，一個不僅有堅實的土地，還有更廣闊空間的世界。

該理論部分是推測性的，但它符合 MacIver 團隊從它們的化石中發現的規律和得到的數據。來自劍橋大學的 Jenny Clack 是研究四足動物進化的專家，她很高興該團隊測量了眼窩尺寸，其他科學家注意到了卻從未如此詳細地記錄。「但眼窩尺寸並不總是與眼球尺寸相關，查看鞏膜骨環（在許多動物的眼睛周圍發現的一塊骨盤）更加準確。」她說道。MacIver 反駁說：「在我和 Schmitz 研究的化石中，眼球和眼窩間關聯的非常好，且骨環的存在與否似乎並不影響我們的預測。」

「他們對一個老問題採用了非常有創意的新方法。」 來自芝加哥大學的 Neil Shubin 說道，他是提克塔利克的發現者。大多數研究四足動物進化的人都聚焦於在它們的四肢和下頜。相反，MacIver 團隊關注感覺器官——眼睛。並且他們猜測眼睛與另一個關鍵器官——大腦的進化有關。

MacIver 的想法是，遠程視力改變了動物可從中獲益的智力類型。在水下，魚就像司機沿著濃霧重重的路疾馳。它只能對近在眼前的東西作出反應，正所謂「生命來得如此突然」。但行於陸上的四足動物可以掃視大得多的區域。某種程度上，大眼睛讓你看見更遙遠的時空。如今，像計劃、策略思維和複雜決策這類能力帶來更多收益。動物變得不再那麼被動，而更加主動。

他將這稱為 Buena Vista 俱樂部假說。「也許擁有更大的意識容量允許我們打斷連接意識和行動的非條件反射，而將思想從行動中分離出來，」他推測道，「現在你正在為你所處的環境挑選最好的想法，雖然它看起來就好像是原始意識。」

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