高質量向日葵基因組終見刊，在線發表於Nature

還記得組學君在PAG會議匯總微信中介紹的大小3.5G，超複雜的向日葵基因組嗎？近日其基因組組裝結果已在線發表於Nature主刊，藉助於高質量的基因組序列信息，結合重測序和轉錄組測序數據，研究者解析了向日葵的花期和產油量性狀，重構菊類植物進化史，詳情見組學君的下文分享。

向日葵在進化或植物發育的研究中都是非常重要的模式生物，然而由於其基因組相當複雜，含有大量高度相似的重複序列，導致其基因組組裝充滿挑戰。此次項目中，研究者藉助PacBio SMRT測序技術迎難而上，對向日葵自交系XRQ進行PacBio測序，綜合407個Cells的測序數據，組裝得到13,957個Contigs，結合高密度遺傳圖譜信息，將Contigs定位到染色體上，錨定了97%的序列信息。分析發現，其中有超過3/4的基因組序列是長末端重複反轉錄轉座子LTR-RTs。

在獲得向日葵高質量基因組序列信息後，研究者進一步分析向日葵特殊的進化地位及重要的農藝性狀。

比較基因組研究

為評估菊類植物的演化史，研究者選擇了菊類植物中的代表物種生菜、朝鮮薊、咖啡和外群物種葡萄與向日葵基因組來進行比較分析。

分析發現向日葵，生菜，朝鮮薊都經歷了一次全基因組三倍化事件WGT，時間大概在38-50Ma，而向日葵的進化歷史更加複雜，在29Ma前發生了特異性的全基因組複製WGD-2，加上17次染色體的裂變和126次染色體的融合，最終才形成向日葵現在的17條染色體組型（Fig.1）。

Fig.1 菊類植物從AEKs的進化途徑

向日葵農藝性狀研究

在對向日葵兩個重要育種性狀，花期和油脂代謝的研究中，研究者通過整合旁系同源序列信息、轉錄組基因表達及重測序中的遺傳變異信息確定了相關候選基因。

通過參考擬南芥基因網路，在向日葵基因組中確定了與花期相關的270個同源基因（Fig.2a）。接下來，研究者對來源於72個親本材料的480個F1代雜交種進行了全基因組關聯分析（GWAS）， 共定位了與花期相關的35個基因組區域。同時發現現代向日葵品種的花期調控基因在最近的全基因組複製過程中也發生了加倍，導致同一個花期基因在基因組中出現了兩次（Fig.2b）。

Fig.2 向日葵花期性狀整合分析

a.向日葵花期調控基因網路關係

b.向日葵栽培品種的花期基因在染色體上的分布

在向日葵油脂性狀研究中，研究者重構了向日葵油脂合成的代謝通路，確定了其中12個通路中429個候選基因（Fig.3a），同時，明確了32個基因區域的46個油脂代謝相關基因，與之前確定的QTLs相一致（Fig.3b）。其中，有9個油脂代謝相關基因在高油和低油品系中分化明顯，分別在馴化後的育種過程中受到了人為選擇。值得一提的是，其中PAP2基因家族的一個成員基因，前人研究發現該基因參與脂肪酸前體的合成，並能調控微藻的油脂含量，在本研究中發現該基因在種子里大量表達，且與種子的油脂含量密切相關。該基因可作為向日葵含量性狀改良的重要候選基因（Fig.3f）。

Fig.3 向日葵油脂代謝整合分析

a.全基因組代謝網路 b.油脂代謝通路共表達通路 c.與QTLs共定位基因網路 d.甘油二酯和三醯甘油合成通路中基因 e.亞油酸脂合成通路中基因 f.參與脂肪酸前體合成的PAP2家族中候選基因的聚類樹

向日葵高質量參考基因組的獲得及相關遺傳資源材料的豐富加強了以向日葵為模式的進化生態研究，同時，也加速了其育種進程，為基因組學研究提供了參考思路。

未來組基於PacBio SMRT測序平台，積累大量的大基因組組裝經驗和創新，解決了超大基因組組裝、高重複序列、高雜合基因組組裝難題，實戰項目經驗豐富，並已於2016年搭建了 Sequel、BioNano及Hi-C等技術平台，將為合作夥伴提供更優質的服務。

參考文獻

BadouinH, Gouzy J, Grassa C J, et al. The sunflower genome provides insights into oil metabolism,flowering and Asterid evolution [J]. Nature. 2017.

文案：周紅梅

審核：肖海林

編輯：張芳芳

圖片來源於網路｜侵刪

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