色誘術！那邊的雄蜂，你沒發現自己交了個假女朋友么？

紫鷸

松鼠名片

生態信息學博士。寫代碼為生，卻熱愛野外與生物地理問題。目標是搜集全世界動植物與環境的關係的故事。

不好意思，我實在很難用萌萌噠的心情來寫蜂蘭（Ophrys apifera）這個物種，它的萌點實在是很崎嶇……至少，這種哈哈大笑的小丑長相還有點喜人吧。不過，小丑背後的故事不是天真無邪的，如果你是十六歲以下或不能面對赤裸裸真相的小盆友，請看完第一張圖後就此打住吧。

蜂蘭Ophrys apifera，Hans Hillewaert攝於義大利西西里島

圖片來源：Flickr / Wikimedia Commons

傾情服務，只為那一鎚子買賣

首先，蜂蘭是一種蘭科的花。這一科從白堊紀末就在地球上盛開的花朵，經過長年的演化，如今已個個堪稱奇葩。它們的三枚花瓣中有一枚特化成「唇瓣」，唇瓣的形狀千姿百態，不單像嘴唇，比如蜂蘭的「小丑身體」。為飛行的傳粉昆蟲提供降落平台和跑道標記。其實這種做法倒也不是蘭科獨門絕技，只是它們的平台款型「略嫌」（其實是「極端」）豐富罷了。蘭科的獨創特徵是，絕大部分成員都把雌雄生殖器官長在了一起成為「合蕊柱」，也就是上圖中蜂蘭小丑帽子中間的部分（帽子兩側的角，是兩枚和唇瓣比起來，差到不知道哪裡去了的花瓣，後面三枚紫色的是萼片）。

蜂蘭合蕊柱側面，箭頭所指的黃色部分是花粉塊，另一個花粉塊還在盔狀的花藥里沒有掉出。圖片來源：BerndH / Wikimedia Commons

如圖，蜂蘭合蕊柱上面的高聳頭盔是雄性的花藥，下面好像小丑的額頭凹陷進去的空間是雌性的柱頭，它們為傳粉昆蟲提供「一站式服務」，「收發快遞」都在一起。花藥里的花粉打包成有細長柄的花粉塊，黃色的成熟花粉塊被外力擾動會掉出，如上圖箭頭所指的那樣。下方柱頭上有粘盤，花粉塊只要進入那裡，一整塊花粉里的足量精子都有機會與子房裡的繁多胚珠結合。如此造化，讓大多數蘭花的傳粉變成了要麼顆粒無收、要麼贏家通吃的一鎚子買賣。為了做成這「買賣」，蘭花們對蟲子們有溫情、有利誘，也有坑蒙拐騙、綁架勒索，可謂機關算盡。

雄蜂：我可能交了假女朋友

蜂蘭屬名Ophrys是希臘語「眉毛」的意思，因為唇瓣邊緣毛茸茸的，故本屬又常被稱作「眉蘭」。它們總是打蜂類的算盤，比如我們的主角，種加詞apifera意即「有蜂的」。眉蘭們多生活在地中海和西亞，阿爾卑斯山北邊最遠到過類似當年羅馬帝國的疆域。

它們在羅馬共和國建國前很久就已經成精，稱之為「妖孽」毫不為過。其妖法：色誘。

一隻正在為蜂蘭傳粉的長角長須蜂Eucera longicornis。

圖片來源：ekermeur.net

蜂蘭的香氣是複合的烴類物質，幾種脂族、杜松烯和萜類的精準配方，可以逼真地模仿雌蜂的性外激素，讓「聞香識女人」的雄蜂神魂顛倒，蜂擁而至。而唇瓣、側瓣和合蕊柱模仿的雌蜂雖然在人類看來有點「靈魂畫風」，但顯然足以騙過心裡火燒火燎的雄蜂。唇瓣的「眉毛」其實是在模仿蜂類的體毛，這樣可以讓來訪的蜂抓牢，誘導它們到正確的體位，並留下真實的觸感。大衛?愛登堡爵爺曾一本正經地說：有時因為來的雄蜂太多，沉醉於性外激素的它們甚至等不及花兒上的空位，開始抱住另一隻雄蜂「不可言說」……（請想像幼小的我看到這一段時打開新世界大門的驚嘆！）

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BBC紀錄片《植物私生活（The Private Life of Plants）》片段，被褐花眉蘭Ophrys fusca吸引的地蜂科物種Andrena sp.，請問，有多少只？

圖片來源：bilibili.tv（UP：石田丸菌）

妖孽們在1862年就引起了達爾文老師傅的注意，他記載道： 「蜂們如對付必須打倒的小惡魔一般，向那些花兒們發起攻擊」，並對此行為的原因感到著迷，因為顯然，蜂類不會從蘭花那裡得到任何獎勵。後來法國人波漾（Pouyanné，譯成這兩個字比較符合本文的氣氛）提出了也許蜂蘭長得像雌蜂是欺騙性擬態，如今我們把它叫做「擬交配」（pseudocopulation）。最終，著急的雄蜂還是會意識到「我可能交了假女朋友」，之前的莽撞行為已經讓它頭上黏住了花粉塊的長柄，追悔莫及，怎麼也取不下來，只能悻悻離去。

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BBC紀錄片《植物私生活（The Private Life of Plants）》片段，被花粉塊長柄黏住的雄蜂。

圖片來源：YouTube（UP：Gota Xemco）

然而故事沒有到此結束，帶著花粉塊的雄蜂還會飛向另一隻「雌蜂」。研究發現，它不會再去找已經確認的「假女朋友」，並不是由於它真的長了記性，而是它把那朵花兒的香氛歸為不受歡迎的雌蜂的外激素（比如不友好的或已經交配過的雌蜂）。而妖術登峰造極的是昆蟲眉蘭Ophrys insectifera，它的花粉塊有直立的柄，只有萎蔫下垂時才有可能自花授粉，因此一朵花會在正巧接近花粉塊柄萎蔫時，變成不受歡迎的香氛，主動下逐客令，讓餘興未盡的雄蜂乖乖去把花粉交給另一朵花。

正在為昆蟲眉蘭Ophrys insectifera傳粉的掘土蜂Argogorytes mystaceus。圖片：J. Claessens & J. Kleynen / Wikimedia Commons

臉盲的人類，你們知道什麼

也許大多數人類都是臉盲，昆蟲眉蘭Ophrys insectifera被認為長得像蠅類而在英語里叫蠅蘭（Fly orchid），雖然它明明是靠蜂類傳粉的。而另兩種O. sphegodes和O. fuciflora被認為像蜘蛛，因此叫做早蛛蘭和晚蛛蘭（Early / Late spider orchid），而它們分別是由地蜂屬Adrena和分舌蜂屬Colletes傳粉的。

與蜂蘭同屬、也可以欺騙地蜂的早蛛蘭Ophrys sphegodes，因為長得像蜘蛛得名，攝於英國南部Folkestone。

圖片來源：GkgAlf / Wikimedia Commons

也有識別能力比較「高級」的臉盲，如葉蜂眉蘭O. tenthredinifera，傳粉者主要是蜜蜂科條蜂屬的Anthophora pillipes，而非學名所指的葉蜂科。唉，罷了，植物和昆蟲分類都很難，不全怪人類。

不過蜂類眼裡的世界是我們難以想像的，它們的可見光波段與人類不一樣，加上複眼視覺，這些蘭花看上去也許非常逼真……或者它們也不在乎那麼多，只要找到頭在哪邊就可以上了，比如黃花眉蘭O. lutea和前面BBC里出現過的褐花眉蘭O. fusca，採取的「體位」就是，讓地蜂科昆蟲的腹部沾上花粉塊，讓唇瓣擬態了雌蜂的頭部。最重要的還是精確配比的性外激素，不同的眉蘭屬物種的香味，能吸引的冤大頭也是各自專屬的，通過它模擬的性外激素的差異，可以用來界定分類尚不明確的眉蘭屬物種。

假戲真做，蜂豈不是損失慘重？

擬交配現象並不只有眉蘭屬才有，其它蘭科成員也有不少精妙的情色騙術。另一個著名的例子是分布於澳大利亞的鐵鎚蘭屬Drakaea，它利用當地土蜂會抱起沒有翅膀的雌蜂飛到空中交配的行為，在擬態雌蜂腹部的唇瓣基部巧妙地長出活動的關節，意圖起飛的雄蜂會隨著這種機關的運動一頭撞上合蕊柱。而同在澳大利亞的姬蜂和隱柱蘭屬物種Cryptostylis spp.假戲真做時過於投入，因此被研究者觀察到損失了不少精子。

分布於澳大利亞的鐵鎚蘭Drakaea glyptodon，唇瓣由一個活動的槓桿鏈接在花朵上，為了讓蜂類抱起它時頭部撞向合蕊柱。

圖片來源：Mark Brundrett / Wikimedia Commons

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BBC紀錄片《植物私生活（The Private Life of Plants）》片段，打算抱著「雌蜂」起飛的土蜂，中了鐵鎚蘭的機關。圖片來源：bilibili.tv（UP：石田丸菌）

真的很替蜂們擔心，不是么？被蘭花騙那麼慘，會不會真的由於損失過大而自己生殖不成功呢？好在，似乎蘭花這些兇狠的騙術，都只作用於可以孤雌生殖的非社會性蜂類，因此就算真的損失了幾個單倍體的雄蜂，雌蜂們仍然可以自己再生一批，讓種群的基因庫不受太大衝擊。至於為什麼會這樣，大概是蘭花和蜂類一方產生更高明的騙術，另一方發展更好的減損手段而不斷博弈的結果吧，有點紅皇后的協同演化的意思。

紅皇后：「你必須儘力地不停地跑，才能使你保持在原地。」

圖片來源：DirectConversations.com

在蘭花這邊，也不是存心作惡。眉蘭屬有一些種類就是模仿蜂的棲息地，而不是擬交配的，只開房不陪睡。不過，為了模仿蜂的洞穴，蘭花也用上了蜂類傳達聚集信息的外激素，研究者通過譜系統計，推斷眉蘭屬進行擬交配的物種的祖先性狀時，發現通過模擬蜂類棲息地，眉蘭的形態和化學成分，可能為以後演化產生「模擬蜂類」的形態，提供了進化上的「基礎」。效果絕佳的騙術一旦用過，上了賊船，就停不下來了……

其實，這些看似高明的騙術，讓眉蘭屬成功傳粉的概率只有5－10%，然而這對於整個種群的繁殖來說已經夠了，成功受精的眉蘭花每一朵可以產生12000－14000 枚種子。這些種子里都有通過有性生殖才能發生的基因重組，因此保證了種群的遺傳多樣性，也就是物種在演化的基因長河裡立足的根基。性是如此的重要，因此它甚至演化出這樣荒誕又奇異的騙局。

一道冰川，阻隔了牛郎織女

最後，回到我們的主角蜂蘭。也許是因為第四紀的大陸冰川覆蓋過歐洲阿爾卑斯山以北的大部分地區，蜂蘭的傳粉者並沒有跟上冰川消退的腳步回到曾經的分布區，因此，生長在北歐的蜂蘭竟然大部分是嚴格自花授粉的，主動適應了自交，只有在地中海邊的它們還能施展那古老的媚惑。

1777年《倫敦植物志（Flora Londinensis）》的蜂蘭繪圖，如果我們只能在歷史資料里，看到它們曾經生活在這裡，那豈非一件可嘆的事。

圖片來源：William Kilburn / Kew

透過這張蜂蘭的全身圖我們可以想見，還好地下有充滿營養的塊根，讓蜂蘭能在孤獨的北歐存續生息。它們或許會由於遺傳結構變得單一，前途堪憂——這就像是命運的玩笑。想到這樣的蜂蘭，我總不禁憂慮：我們這個物種在這顆星球上帶來的劇烈變化，又會使多少演化中多年相愛相殺的夥伴，因為應變的步調不一致而被迫分離呢？

堅持看到最後一張圖的你，也是萌萌噠。

圖片作者：翼狼Elang

作者：紫鷸

編輯：紅色皇后

排版：紅色皇后

題圖來源：123RF

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