恐龍世界-霸王龍

知識 06-11

暴龍又名霸王龍、雷克斯暴龍，是暴龍屬中目前唯一的有效物種，是一種巨型的肉食性恐龍，身長約13米，體重約6.8噸。咬合力將近6公噸，相當於一只大象的重量。

暴龍

Tyrannosaurus rex

暴龍生存於白堊紀末期的馬斯特里赫特階，距今約6700萬年到6500萬年，是白堊紀-第三紀滅絕事件前最後的恐龍種群之一。

化石分布於北美洲的美國、加拿大西部，分布範圍較其他暴龍科更廣；白堊紀晚期的北美洲西部是個獨立的拉臘米迪亞大陸。

勇士特暴龍

Tarbosaurus bataar

有些科學家認為亞洲的勇士特暴龍是暴龍屬的第二個有效種，而其他科學家則認為特暴龍是獨立的屬。除此之外，過去有許多暴龍科的種被歸類於暴龍屬，但目前多被認為是暴龍的異名，或被分類於其他屬。

關於命名

在1905年，美國自然歷史博物館的亨利·費爾費爾德·奧斯本創造了「Tyrannosaurus rex」（雷克斯暴龍）一詞。屬名衍化自古希臘文，「τυραννο?/tyrannos」意為「暴君」，而「σαυρο?/sauros」意為「蜥蜴」。種小名「rex」在拉丁語中意為「國王」。因此，雷克斯暴龍的學名意為「暴君蜥蜴」，以突顯它們的體型對於同時代的其他物種具有優勢。

復原繪師-菊石，筆下的暴龍（君王暴龍）

暴龍是陸地上出現過的最大型肉食性動物之一。根據目前保存最完整的暴龍化石「蘇」（編號FMNH PR2081）可以了解其體型。「蘇」身長12.8米，臀部高達4米。這個數據僅次於更大型的棘龍與南方巨獸龍，還有鯊齒龍與馬普龍。

在過去幾年，暴龍的體重估計值的變化很大，從超過5.2噸到少於4.5噸，而目前的估計值多在4.4到5.8噸之間。近年有研究人員將計算恐龍體重的估計模式，計算在大象身上，認為許多恐龍估計值過重。如果屬實，暴龍的體重可能會往下調。

暴龍頭顱骨與人的比例

目前已知最大型的暴龍頭顱骨長達1.6米。與其他獸腳類恐龍相比，暴龍的頭顱骨非常大，並有許多不同特徵。暴龍的頭顱骨後方寬廣，口鼻部狹窄。

暴龍的眼睛朝向前面，使雙眼的視覺重疊區比較大，可以看到更廣的立體影像，具有頗佳的立體視覺。

頭顱骨的部分骨頭是固定的，例如鼻骨，可防止骨頭間的滑動。頭顱骨上有大型洞孔，可減輕頭部重量，並提供肌肉附著點。頭顱骨的許多骨頭內有微小的空間，可使頭部較輕、更為靈活。

這特點與其它的頭部特徵，使暴龍科具有強大的咬合力，並超越其他的非暴龍科獸腳類恐龍。雖然大部分暴龍科動物的下頜前端為V字型，暴龍的下頜前端呈U字型，這增加了單次咬合時所能撕咬下的肉塊體積，卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強。

暴龍的頜部由多個骨頭組成，可用來吸收獵物掙扎時的震動力，防止頜部受損。

科學家們做過試驗，計算出，一隻暴龍的頸部肌肉可以在一秒內，扭動頭部45度，可將一個40千克的人甩到兩米高。利物浦大學的一個近年研究，提出暴龍的咬合力很大。研究認為暴龍咬合時，嘴部後段可以產生8000到15000牛頓的咬合力，相當於大白鯊的2倍，獅子的6倍，異特龍的3倍。

如同其他暴龍科恐龍，暴龍的牙齒前後緣呈鋸齒狀。此外，暴龍的牙齒為異齒型。前上頜骨的牙齒屬於鑿狀牙，牙齒間緊密排列，橫剖面為D形，後側有明顯的棱脊，牙齒向後彎曲。D形橫剖面、後側明顯棱脊、與往後彎曲的特點，減低了暴龍咬合時牙齒陷入獵物身體內的可能性。

「B-雷克斯」（編號 MOR 1125）的兩個不同位置下頜牙齒

後段的牙齒較為粗壯，外型類似香蕉，牙齒間空間較寬，也有明顯的棱脊。上頜後段牙齒較下頜後段牙齒更大。目前所發現最大的暴龍牙齒，包括齒根在內有20厘米長。在其他恐龍身上發現的大型齒痕，顯示暴龍的牙齒可刺穿堅硬的骨頭。暴龍在擁有恐龍之中最強大的咬合力之一，也是咬合力最大的動物之一。

經常發現暴龍的受傷或斷裂牙齒，但與哺乳類不同的是，暴龍科的牙齒是不停成長、替換的。

如同其他獸腳類恐龍，暴龍的頸部呈S形彎曲，但較短、較健壯。暴龍的頭顱骨長度是脊柱（髖骨到頭部）的一半，顯示它們的粗短頸部必須充滿強壯的肌肉，才能支撐巨大的頭部。

暴龍的尾巴大且重，長度約與身體相當，有時包含超過40個尾椎骨，可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴龍的體重，它們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量，同時維持了骨頭的強度。

與身體相比，暴龍的前肢非常短小，長度僅有1米。長久以來，暴龍的前肢被認為只有兩指，但近年的兩個研究，發現暴龍有額外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指。

然而它們並非痕迹器官，並具有肌肉附著的痕迹，顯示暴龍的前肢具有相當的力量。早在1906年，奧斯本便已發現這個特徵，他推測這些前肢是在交配時抓住配偶的。

另有理論認為暴龍的前肢是用來協助它們俯伏在地面時重新站起。

另一個可能假設是，當暴龍使用嘴部咬死掙扎的獵物時，前肢可以固定住獵物。後一個假設已得到生物力學研究的支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬質骨，可以承受更大的承載力。完全成長的暴龍的肱二頭肌能夠舉起約199千克的重量，二頭肌也可以增加這個數值。

暴龍前臂的移動範圍有限，肩膀與手肘關節只能做出40到45度的旋轉。

就身體與後肢比例而言，暴龍的後肢卻是獸腳類恐龍之中最長的之一。暴龍的後肢強壯，每隻腳各承受約半隻大象的重量。腳掌只有三個腳趾接觸地面，跖骨離地。腳後另有一上爪。

暴龍的中跖骨挾長，與兩側跖骨形成夾跖型態。踝部關節呈簡單的絞煉型態；而穩固的踝部使它們可以在崎嶇的地面行走。

過時的暴龍想像圖，尾巴拖曳在地表。

暴龍在過去也被塑造成三腳架步態，身體與地面之間呈至少45度夾角，尾巴拖曳在地面上，類似袋鼠。這種三腳架步態起源於約瑟夫·萊迪在1865年所繪製的鴨嘴龍想像圖，這是首次將恐龍描述成二足動物。紐約市美國自然歷史博物館的前館長亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）認為這些恐龍是以筆直的三腳架步態站立，於是在1915年首次發現暴龍完整化石後，提出筆直的三腳架步態概念。

在接下來近一個世紀，該暴龍化石被塑造成筆直的三腳架步態，這個觀念直到1992年才被完全淘汰。到了1970年，科學家們認為直立的步態並不正確，因為沒有任何現存動物能夠長期維持這種筆直的三腳架步態，這種姿態將導致脫臼或數個關節的鬆脫，例如臀部、頭部與脊柱間的關節。儘管直立的三腳架步態並不正確，美國自然歷史博物館的骨架模型仍然影響了許多電影與繪畫，例如耶魯大學的皮博迪自然歷史博物館的著名壁畫「The Age Of Reptiles」，由魯道夫·札林格所繪製。

1993年電影《侏羅紀公園》中的暴龍

目前的暴龍重建模型，位於波蘭華沙

直到90年代，電影《侏羅紀公園》將更正確的暴龍步態傳達給一般大眾。目前的電影、繪畫及博物館模型都將暴龍塑造成身體與地面接近平行的姿勢，而尾巴高高舉起，可以平衡頭部的重量。

一個近期的電腦模擬研究根據生物力學推算出暴龍的旋轉範圍很小，而且旋轉速度慢。根據倫敦大學皇家獸醫學院的生物力學專家約翰·哈欽森（John Hutchinson）的說法，暴龍必須花2到3秒才能旋轉45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人類可在一秒內旋轉一圈。因為暴龍的大部分體重離它的重心較遠，好比一個扛者巨大木材的成年人，因而增加了轉動慣量，造成暴龍轉動上的不便；但暴龍可將背部拱曲，將頭部、前肢盡量向身體靠，以減低轉動慣量。

關於暴龍是否能夠快速奔跑一直存在爭議

針對暴龍的行走極速，科學家們已提出各種不同的估計值，大部分約是每秒11米（時速40千米）左右，但有少部分估計值為每秒5到11米（時速17到40千米），或是高達每秒20米（時速72千米）。

在2007年8月，一個使用電腦推算的研究直接利用化石的資料，推算出暴龍的最高速度為每秒8米（每小時30千米）。略高於一個職業足球員的速度，而一個短跑選手可以每秒12米的速度奔跑。

暴龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強壯，這限制了它們的最高移動速度。暴龍必要時能夠奔跑，但將會有風險，暴龍的體重一般估計為5噸左右，如果它們跌倒，身體將受到致命的衝擊。它們的身體將以約60米/秒2的加速度撞擊地面，這可能導致它們的死亡，此外，暴龍的小型前肢無法在跌倒時支撐身體。

暴龍的食性仍在爭論中

關於暴龍的進食方式有食腐動物與掠食動物兩種看法。科學家目前只能通過其糞便化石、足跡化石（暴龍的腳印）及相關動物的齒痕去推斷暴龍的進食方式。

食腐動物

著名的鴨嘴龍類專家傑克·霍納（Jack Horner）認為暴龍是種食腐動物，不是主動的獵食動物，是食腐派的主要倡導者。

與其他掠食動物相比，暴龍類的前肢異常細小，完全不能在獵食過程中，抓住並固定獵物。

暴龍的腦部模型，嗅球發展非常良好

相對於它們的腦部，暴龍類具有大比例的嗅球（Olfactory bulbs）與嗅覺神經，這顯示暴龍類具有高度發展的嗅覺器官，可能用來聞出遠距離的屍體氣味，類似現代的禿鷹。

暴龍類的牙齒可用來壓碎骨頭，使它們可以從屍體咬下包含骨髓在內的大量食物。

某些暴龍的獵物能夠快速移動，而暴龍只能行走而非奔跑。

掠食動物

自從暴龍被發現以來，絕大部分科學家都認為它們是種掠食動物，但是像許多現代大型掠食動物一樣，在獵物缺乏的時候，它們也可能會採取食腐方式或向其他掠食動物搶奪食物。

近年研究認為暴龍的速度雖然比現代大型陸棲掠食動物緩慢很多，但足以追上同時代大型鴨嘴龍類與角龍下目。暴龍也可能採用伏擊的方式來捕食鴨嘴龍類和角龍類。

在2006年，肯特·史蒂文斯（K. A. Stevens）指出暴龍的眼睛朝向前方，使它們具有雙眼視覺，略優於現代的鷹。他也指出隨著暴龍類的演化，它們的雙眼視覺能力更好。若暴龍類是食腐動物，很難解釋雙眼視覺如何經過自然選擇而保存下來；因為食腐動物並不需要立體視覺與深度知覺。很多食肉動物都具有著雙目視覺，最典型的就是當代的食肉目哺乳動物。此外，在現代動物中，立體視覺主要出現在掠食動物身上；靈長類則是個例外，因為它們需要良好視力才能在樹枝間行動、攀爬。

在2010年，傑克·霍納等古生物學家提出暴龍可能會有同類相食的行為。他們研究某些暴龍化石的齒痕，發現也是來自於暴龍，而這些齒痕分布於肱骨、跖骨、腳掌。他們推測，暴龍可能會有物種內打鬥的行為，然後將戰敗死亡的同類屍體吃掉。因為在互相打鬥時，暴龍不太可能咬到同類對手的後肢，所以後肢的齒痕可能是屍體被撕咬時所留下的。

暴龍有沒有羽毛？

奇異帝龍

Dilong paradoxus

在2004年，科學期刊《自然》公布的一份研究，敘述了一種早期暴龍超科物種，奇異帝龍，化石發現於中國的義縣組。如同許多在義縣組發現的恐龍，帝龍的身體有一層覆蓋物，被認為是種原始羽毛。

有羽毛的暴龍想像圖

暴龍與其他暴龍科近親也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年暴龍科化石具有罕見的皮膚痕迹，由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部分覆蓋者原始羽毛，但成長後脫落，最後身體缺乏隔離物，如同許多現代大型哺乳類，例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則（Haldane s principle），與身體體積相比，大型動物反而擁有較小比例的表面積，它們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低；因此成長後的暴龍較易保持體內的熱量。大型動物演化自溫暖的環境，而用來隔離熱量的羽毛會將過度的熱量留在體內，造成體溫過熱。