萬萬沒想到：植物是這樣防止被吃的

作者：張井雄、吳建強（中國科學院昆明植物研究所）

蚜蟲取食植物

你一定見過路邊的樹葉被吃的慘不忍睹，你也一定聽過蟲害肆虐的報道，因此，你會不會覺得我們今天要討論的這個話題有點兒嘩眾取寵？但我要告訴你，No！不信？我們就來看看植物的防蟲術吧！

植物與昆蟲：神奇的「共進化」

從一開始，昆蟲和植物的關係就很微妙。

總體而言，植物和蟲的關係可以分為兩類：一類是相互受益，比如，昆蟲給植物傳播花粉，而植物為昆蟲提供食物，可謂相得益彰，互利互惠； 然而，自然界中更普遍的植物和蟲的關係卻是第二類——單純的取食行為。

大多數昆蟲普遍以植物為食

據統計，全世界大約存在792000種昆蟲，這些昆蟲中，大約45%以植物為食，我們稱之為植食昆蟲，以下簡稱昆蟲。

事實上，所有的植物都會被至少一種蟲類所取食，這就是共進化理論(co-evolution)。

有化石證據表明，昆蟲對植物的取食行為最早發生在大約3.5億年前。3.5億年前是個什麼概念呢？那個時候恐龍都還沒有出現呢。

蜜蜂與植物的互利互惠

桃蚜對煙草的取食

那麼，什麼是共進化理論呢？

共進化，也叫協同進化，最初由Ehrlich和Raven在研究粉蝶與其寄主十字花科植物關係時提出。

蝴蝶與植物的相互作用是共進化的典型

簡要說來就是，植物通過進化，產生一系列的次生代謝物（植物中一大類並非生長發育所必需的小分子有機化合物），保護了自身；與此同時，昆蟲種群通過新的進化重新適應產生次生代謝物的植物；成對的交互作用的結果造成昆蟲食性的專化、形成動植物生態關係多樣性。

該理論還認為：昆蟲對植物的取食大大增加了植物物種多樣性，這種植物物種多樣性又反作用於昆蟲，同樣也增加了昆蟲的多樣性，這是相互促進的。

植物進化：一場華麗麗的冒險之旅

生物總是在進化的。很少有植物跟動物一樣移動，那麼植物就註定要面臨更多的環境挑戰。例如非生物的環境因素：乾旱、洪澇、紫外線、鹽鹼條件等，再比如生物類的真菌、細菌和病毒的感染以及動物的取食等。在生物進化的早期，蟲類的祖先們開始以植物為食，因此，為了物種的延續，植物們不得不進化出一套適應環境的機制。

植物們為了生存必須拼盡全力，它們的祖先們由於承受了巨大的被取食的壓力，所以需要不斷進化，一些優異的性狀就在環境不斷變化中得以保留。

需要說明的是，這種進化是非常緩慢的，可能一萬或者十萬個個體中只有一個個體發生了基因變化，而且這種基因變化很多時候是非常危險的。

舉個例子，大多數植物是靠葉片的光合作用來獲取營養的。但如果一棵植物因為基因變化導致葉片的縮小，這就意味著營養的減少，在競爭激烈的環境中，這就可能導致這個個體的死亡。相反，如果這個基因變化導致了葉片的增大，那麼這個個體成活的機會就比別的植物多。

在很多情況下，長出一個大葉子的機率遠遠小於長出一個殘缺葉子的機率。毫無疑問，只要有朝著有利於群體生存的方向發展的可能，那麼這種冒險就是值得的！同樣人類社會中這種規則也是適用的。

五花八門：植物的蟲蟲防禦寶典

植物究竟進化出了什麼法寶呢?

根據防禦方式的不同，我們可以將這種進化出來的優異性狀防蟲術統分為兩類：

一類是非常直接的，稱之為「直接防禦」。

比如，有些植物會讓自己變得很難吃，於是蟲子吃得就少了，或者乾脆不吃了；有些植物通過自身含有的蛋白酶抑制劑，使得吃了它們的的蟲子消化不良，久而久之蟲子也就不吃了；有些植物長出堅硬鋒利的刺、毛，嚴禁蟲子靠近，或者給自己穿上厚厚的盔甲，增強角質層的厚度，增多蠟質的合成，讓蟲子們咬不動；還有些植物更狠，乾脆釋放毒素，讓吃了它們的蟲子一命嗚呼。除此之外，植物還可以通過改變果實和葉片的形狀、大小、顏色，改變植株性狀等進行直接防禦。

另外一類植物的防禦方式是間接的，稱之為「間接防禦」。

植物確實害怕被蟲子吃，可是螳螂捕蟬，黃雀在後，任你再厲害的蟲子，終究還是有天敵的。既然我搞不定你，那我就請你的天敵來搞定你。於是乎，有的植物在遭受蟲子襲擊的時候就釋放出一些揮發性化合物，釋放到空氣中，引誘植物的天敵前來捕食蟲子。

鮮艷的花色和豐富的花粉是對傳粉者的饋贈

有的人就很好奇了，既然植物有防蟲能力，為什麼我們的莊稼會遭受攻擊呢？

這是因為，昆蟲們同樣不傻，既然我的矛不能戳破你的盾，那麼製造一個新的矛就很有必要了。

於是，蟲子們也開始進化了：既然你讓我吃了不消化，那我就增強我的消化能力，吃再多也不怕消化不良；既然你身上有毒，那我就「配製」一個解毒藥，照吃不誤；既然你有厚厚的盔甲，那我就進化出比你盔甲還要堅硬的嘴巴；既然你有硬硬的長刺不讓我靠近，那我就進化出厚厚的皮甲，讓你能奈我何？

說了那麼多，我們還是來舉個具體的例子吧。

尼古丁抗蟲：昂貴的代價

作為雲南的支柱產業之一，煙草這種植物里有種化合物叫尼古丁，這是一種存在於煙草屬（茄科）植物中的生物鹼，也是煙草的重要成分之一。

它會使人上癮或產生依賴性（為最難戒除的毒癮之一），重複使用尼古丁會增加心跳速度、升高血壓並降低食慾。大劑量的尼古丁會引起嘔吐以及噁心，嚴重時人會死亡。煙草中通常會含有尼古丁，這是許多吸煙者無法戒掉煙癮的重要原因。

但是，尼古丁是非常好的抗蟲化合物。煙草屬植物被蟲子咬食後，「哨兵」——也就是植物的感受系統就會發出被攻擊的信號，這個信號通過一套非常複雜的機制最終傳到 「生產工廠」，命令其生產尼古丁，然後利用這種神經毒素來進行防禦。

比較有意思的是，煙草屬植物中尼古丁只在根部進行合成，葉片和莖桿部位無法合成尼古丁。也就是說，葉片感受到蟲咬後，一個信號會傳到根部的尼古丁工廠，使其開工生產尼古丁。

當然，植物防禦昆蟲並不是沒有代價的。比如，合成尼古丁是非常昂貴的，因為尼古丁裡頭含有氮元素，而氮是用來合成植物生長所需要的營養成分。因此，合成抗蟲用的尼古丁又會降低植物的生長速率。

尼古丁生產出來後，被運送到莖葉。蟲子吃了含有尼古丁的葉片後，需要有個「解毒」的過程，這個過程對昆蟲來說也是一個費時費力的事情。如果蟲子沒有進化出解毒機制，就會中毒身亡。

但是，昆蟲也會進化，進化出對植物抗蟲化合物產生抵抗力的本領。比如，煙草天蛾就是一種非常耐受尼古丁的昆蟲。如果把煙草天蛾的耐受量和人的相比，人的耐受程度就太低了。這是昆蟲適應進化的結果。

尼古丁只是煙草屬植物所特有的抗蟲方式之一。其實，植物都含有多種多樣的次生代謝產物，而其中很多都有抗蟲功能，如棉花里的棉酚和辣椒里的辣椒素等，也是植物抗蟲用的化合物。

生長還是防禦，這是一個問題

對於植物來說，當有蟲子來咬食時，它要做出決定，是集中進行防禦，還是重點繼續快速生長。如果防禦的代價高到一定程度，有的植物寧可不充分防禦，而是選擇快速生長。

人們很早就提出了這個理論，而驗證這個理論的好例子也是煙草屬植物。

在美國猶他州和亞利桑那州，生長有同一野生煙草的兩個品種，研究人員曾做過一項研究，把同一種蟲子放在這兩種煙草上，看看它們的反應是否相同，結果發現，猶他州野生煙草的抗性非常強烈，採用生產較大量尼古丁的方式來防禦昆蟲；而亞利桑那州的野生煙草響應不強烈，但卻長得很快。

亞利桑那州的野生煙草，趁著蟲子慢慢咬食的時間，快快生長、開花、結果，完成播種後代的使命。也就是說，這種野生煙草並沒有採用著重於防禦的手段，而是採用著重於生長的方式來對付蟲害。

進一步研究後，人們認為這和亞利桑那州野生煙草的生活環境有一定關係。這裡蟲害不是很強烈，野生煙草可以不用太在乎蟲子，儘快地完成開花、結果的生命過程即可足以應對蟲害。

當然，植物防蟲的手段遠不止這些。有的植物在碰到蟲害後，會產生某些特殊的氣味，吸引昆蟲的天敵來取食，從而起到防禦作用；還有的植物會利用其他植物受到蟲害後產生的警戒信號，從而使自己快速地產生防禦反應，來幫助自己禦敵。

與此同時，昆蟲里也有聰明的角兒，你既然不讓我吃，我吃別的植物不就行了。既然我不能破解你的防守，那我就改變我的攻擊對象，於是，那些弱勢的植物就遭殃了。

矛與盾

儼然，一場進化的攻守大戰已經展開了。雙方都大展拳腳，卻又都奈何不了對方，接下來會發生什麼？還是讓我們拭目以待吧！

參考文獻：

1.Ehrlich, P.R., and Raven, P.H. (1964). Butterflies and Plants - a Study in Coevolution. Evolution; international journal of organic evolution 18, 586-608.

2.Wratten, S.D. (1984). Insects on Plants - Community Patterns and Mechanisms - Strong,Dr, Lawton,Jh, Southwood,R. Nature 310, 343-343.

3.Gatehouse, J.A. (2002). Plant resistance towards insect herbivores: a dynamic interaction. New Phytologist 156, 145-169.

4.陳曉亞, 薛紅衛. 植物生理與分子生物學[M]. 高等教育出版社, 2012.

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