什麼？我哥的爸爸是我親媽？——來自小丑魚的終極困惑

知識 07-10

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如果說到「眼斑雙鋸魚」，你可能會一臉問號。如果換個說法，比如小丑魚，是不是一下就恍然大悟：不就是電影《海底總動員》的尼莫（Nemo）嘛。沒錯，眼斑雙鋸魚就是小丑魚尼莫的原型。

尼莫和它老爸莫林。圖片：《海底總動員》

所以其實尼莫和莫林應該扛著兩把鋸子？繪圖：翼狼Elang

認識小丑魚大家族

眼斑雙鋸魚Amphiprion ocellaris隸屬於鱸形目Perciformes雀鯛科Pomacentridae雙鋸魚屬，這個屬的中文名字源於它們眶下骨、眶前骨還有鰓蓋骨後緣有小鋸齒，像是臉上掛著兩把鋸子。

紅色箭頭所指為眼斑雙鋸魚眶下骨的鋸齒。圖片來源見水印

黑色箭頭所指為眼斑雙鋸魚鰓蓋骨後緣的鋸齒。圖片：Joel Sartore / National Geographic

雙鋸魚屬一共有29種魚，均分布在印度西太平洋熱帶和亞熱帶溫暖的海域。由於頭部有一條或者兩條白色條斑，好似京劇中的丑角形象（臉中間部位有一大塊白色的妝容），因此中文俗稱該屬的魚類為小丑魚。另外，雀鯛科棘頰雀鯛屬Premnas中的棘頰雀鯛P. biaculeatus（顧名思義，臉頰具有長棘刺）外形和頭部白色的條紋和雙鋸魚屬相似，也被歸入小丑魚的行列中。

傳統分類學根據小丑魚成魚的外部形態特徵（體表花紋、牙齒形狀、頭部鱗片的排列方式和體高/體長的比例）將雙鋸魚屬分為四個亞屬五個種系（species complex），由於棘頰雀鯛與其他小丑魚不同屬，在屬這個階元就已經被分出來了。所以就形態學而言，30種小丑魚可以籠統地分為六個類型。

小丑魚的六種類型。圖片： Liet al./ Plos one（2015）

認識小丑魚大家族

下面來分別認識這六個類型的小丑魚。

六種類型的小丑魚如上。圖片：浪里小海豚

其中四個類型體高較小：

1.棘頰雀鯛獨為一型，體表通常為紅色或暗紅色，三條白色縱帶有時略帶金黃，黑色眼珠周圍為一圈紅色，這也是區別於其他小丑魚的特徵。

黑色眼珠周圍一圈紅色，是棘頰雀鯛最關鍵的特徵。圖片：Nhobgood / wikipedia

2.海葵種系（perculacomplex）包含2個種，身體橙紅色，體側中間的三角內褲形白色圖案是它們有別於其他小丑魚的獨特之處。眼斑雙鋸魚就屬於這一類，而且與同在這一類的海葵雙鋸魚A. percula非常像，幼魚在肉眼上很難分清楚。成魚的區別主要在體側白色條帶邊緣的黑邊：眼斑雙鋸魚的黑邊很細，為線狀；海葵雙鋸魚的黑邊較寬，為粗線條狀，且這些黑色常會擴散並掩蓋橙紅色。

眼斑雙鋸魚（左）和海葵雙鋸魚（右）。左圖：myreef.pl；右圖：aquaportail.com

這種配色規律到了人工繁殖的個體就不好使了，色系越純的小丑魚市場價格也越好，不過配色特別的小丑也有一定的市場受眾。。圖片來源見水印

3.臭鼬種系（akallopisoscomplex），這種類型有6種，身體橙黃或粉紅色，體表只有一條或者兩條較細的白色條帶，有些種的白色條帶位於體背，從頭到尾。

左右滑動看臭鼬種系的6種小丑魚。圖片來源見水印

4.鞍背種系（polymnuscomplex），有3種，身體通常呈黑色，有三條縱向白色條帶，位於體中的一條很寬的白色條帶與第二背鰭的白色邊緣連在一起。

左右滑動看鞍背種系的3種小丑魚。圖片來源見水印

另外兩個類型體高較高：

5.西紅柿種系（ephippiumcomplex），一共有6個種，只有頭部有一條白色縱帶（A. ephippium甚至完全沒有白條帶），身體通常為部分紅色。

左右滑動看西紅柿種系的6種小丑魚。圖片來源見水印

6.克氏種系（clarkiicomplex），有11種，身體通常為黃棕黑三色組成，腹部一般都是黃色的，體側有2~3條白色縱帶。

左右滑動看克氏種系的11種小丑魚。圖片來源見水印

與海葵談笑風生

「小丑魚」也被稱為「海葵魚」（anemonefish或clownfish），因為它們和海葵互利共生。對絕大多數魚類而言，幾乎全身隱藏刺細胞的海葵並不友好，刺細胞的刺絲囊內含有海葵毒素，當別的生物觸碰到海葵的觸手，後者會往觸碰的部位靠攏，刺細胞內有倒刺狀的刺絲會外翻，攻擊靠近的生物並注入海葵毒素。個體小的觸碰者會被毒素麻痹，讓海葵飽餐一頓；個體大也會被蜇疼而乖乖走開。這聽起來似乎挺嚇魚的，小丑魚卻反其道而行之，沒有海葵的庇護就活（會）不（被）長（吃）久（掉）。

刺細胞的工作原理。圖片：Wikipedia

和我們通常的認知不同，並不是所有海葵都願意和小丑魚共生，在大約1200種海葵中，只有10種願意為小丑魚提供安全的住所，而且只有霸氣的克氏雙鋸魚A. clarkii能hold住這十種海葵，眼斑雙鋸魚只能在巨型輻花海葵Heteractis magnifica、長須紫地毯海葵Stichodactyla gigantea和地毯海葵S. mertensii這三種海葵上生活；棘頰雀鯛更可憐，可供選擇的只有奶嘴海葵Entacmaea quadricolor一種。

小丑魚與其共生海葵一覽表。圖片：Litsioset al./ BMC Evolutionary Biology（2012）

雖然能適應的海葵不多，這卻是小丑魚進化過程中最重要的生存技能，還是受精卵的小丑魚就已經知道自己該找哪一種海葵共度餘生了——小丑魚父母會把受精卵產在海葵觸手的保護範圍內，孵化中的小丑魚就記住了海葵產生的化學信號，等到幼魚（juvenile）結束浮游生活，就會順著嗅覺記憶回到原來的海葵上。不過現實中，小丑魚也常會因環境原因，不得不選擇非「出生地」的海葵。

和海葵共生的小丑魚。圖片：asknature.org

小丑魚的稚魚（larval fish）是會被海葵幹掉的（所謂稚魚，是小魚孵化後還掛著卵黃的時期），從稚魚長到幼魚階段的十來天里，小丑魚會產生應對海葵的保護物質。但還不夠，剛剛「回家」的幼魚們還沒有得到海葵的「通行證」，不能立刻進入海葵中。幼魚會在海葵附近徘徊，並用身體去觸碰海葵的非觸手區，待全身都浸潤了海葵的粘液後才會去觸碰海葵的觸手；在不斷觸碰中小丑魚也可能嘗到來自刺細胞的慰問，直到全身都被海葵觸手上的粘液包圍，並被海葵「識別」為自己的一部分後，小丑魚才可以正式與海葵建立共生關係。在共生期間，小丑魚也要時常全方位和共生海葵觸手摩擦，保持「魚-海葵」的親密感，如果離開海葵一段時間，要再次進入海葵生活，也需要重新進行上述相互識別的步驟，不然，莫名闖入就扎心了……

深藏其中。圖片：浪里小海豚

成功與海葵共生後，鮮艷惹魚眼球的小丑魚就得到了安全的庇護所。而反過來，這種共生關係對海葵也是有利的。小丑魚會趕走一些捕食海葵的蝴蝶魚；小丑魚糞便里的氮是海葵體內蟲黃藻的「肥料」，能夠增加蟲黃藻的密度；小丑魚在觸手上的擾動能增大空氣流通，提高海葵的新陳代謝。總而言之就是互惠互利，共同發展。

不欺負你們，我怎麼做老大

找到了安全可靠的家，接下來的步驟就要壯大種族數量了。不過，剛與海葵建立共生關係的小丑魚幼魚地位最低，不僅被「欺凌」，還有可能被趕出海葵。所以，得先排隊。

作為雌雄同體、先雄後雌的魚類，在一個海葵上共生生活的小丑魚在繁殖上遵循嚴格的等級差別和一夫一妻交配製。這種等級差別建立在個體大小的基礎上，群體中最大的一隻為雌性，其餘的都是雄性，在一定時間內，具備交配產卵能力的只有那隻雌性和最大的雄性，其他的魚都需要「排隊」等候。直到雌魚被移除，個體在群體中的地位才會發生變化，最大的雄魚會轉變為雌魚，或者從群體外進來一隻雌魚進行補充，剩餘雄魚中個體最大者就會獲得交配權。

看大小辨雌雄。圖片來源見水印

一旦確立了「夫妻」關係，雌性小丑魚就會表現出強烈的控制欲，利用自己體型上的優勢侵犯和壓制其他雄魚，尤其是在食物的獲取上，以防止它的配偶轉變為雌性，確保自己的地位。同樣的現象也出現在其他雄魚身上，都是以大欺小，爭取和保持地位有時會演變成流血事件。不要以為它們很溫柔，發起飆來很兇的，我就曾被養在魚缸中護子心切的雄性眼斑雙鋸魚攻擊而手指見紅。

六類小丑魚的牙型。圖片：Gerald R. Allen / Anemonefishes Revised and Enlarged

到了交配的時候，雄魚會追咬、用魚鰭觸碰等方式來向雌魚傳遞求偶信號，並將雌魚追逐到提前在海葵附近清理出來的地方產卵，不同小丑魚產卵量不等，眼斑雙鋸魚一般能產下400多。雌魚產完卵就走了，雄魚會給黏在礁石上的卵授精，並在接下來一周的時間裡照顧這些受精卵，最主要的工作是煽動受精卵附近的水流和吃掉壞死的受精卵。