土壤微生物生物地理學研究現狀與發展態勢

導 讀

土壤微生物生物地理學是研究土壤中微生物空間分布格局及其隨時間變化的一門科學。開展土壤微生物生物地理學研究有助於深入挖掘土壤中的未知生物資源，深刻理解土壤中微生物多樣性的產生、維持機制，並可預測陸地生態系統功能的演變方向。由於土壤中微生物絕大多數不可培養，所以其生物地理學研究長期滯後於動植物的生物地理學。21世紀以來，新一代高通量測序、組學技術的突破為土壤微生物生物地理學帶來了前所未有的機遇，使其成為土壤生物學、微生物生態學領域的國際研究熱點。本文闡述了近年來國內外土壤微生物生物地理學的研究現狀，提出了近期研究重點，並對該領域的未來研究與發展態勢進行了展望。

微生物是一種重要生物類群，是地球上生物多樣性的重要組成部分。1913年荷蘭細菌學家Beijerinck首次提到微生物可能無處不在；21年後的1934年，他的同事Becking進而提出了「微生物可能無處不在，但環境會對它們進行選擇」（Everything is everywhere,but the environment selects）的論點，人們認識到環境選擇對微生物的重要性。自此，微生物生物地理學的大門打開了。然而，由於自然界中的微生物絕大多數不可培養，長期以來微生物的生物地理學發展十分緩慢，遠遠滯後於動植物的生物地理學研究。20世紀末期，BIOLOG、磷脂脂肪酸法（PLFA）、DNA指紋圖譜、基因晶元等分子生物學技術的興起較好地推動了微生物群落研究，實現了不依賴培養而直接對環境中微生物群落進行分析，開創了微生物分子生態學的新時代。21世紀以來，高通量測序、生物信息等技術的革命性突破進一步推動了微生物生物地理學的發展。此外，生態學基本理論在微生物生態研究領域的不斷運用也助推了微生物生物地理學發展。

土壤中微生物數量大、種類多、生物量大，土壤是微生物的「大本營」，是人類最豐富的「菌種資源庫」。土壤微生物參與了土壤中幾乎所有的物質轉化過程，同時也是土壤圈、生物圈、大氣圈、水圈、岩石圈物質循環的「紐帶」。開展土壤微生物生物地理學研究有助於深入挖掘土壤中未知的生物資源，深刻理解土壤

中微生物多樣性產生、維持的機制，並可預測陸地生態系統功能的演變方向。因此，土壤微生物生物地理學成為了土壤學、微生物學、地理學以及生態學領域最為重要的交叉學科之一。而新一代高通量測序、組學技術的發展又為土壤微生物生物地理學帶來了前所未有的機遇，使其成為國際微生物生態學領域的研究熱點。

2014年6月，中科院前瞻性地部署了「中國微生物組」計劃，啟動了「土壤-微生物系統功能及其調控」中科院戰略性先導科技專項（B 類），這成為繼美國「人類微生物組」計劃（HMP）以來的第 2個環境微生物組計劃。2016年5月14日，美國白宮科學與技術政策辦公室（OSTP）發布新聞，將斥資1.21 億美元進行「國家微生物組計劃」（NMI），在未來兩年中描繪並研究人體、植物、土壤、海洋與大氣中多種微生物群落狀況，這些微生物群落的總和被稱為微生物組。中美兩國微生物組計劃的相繼實施，一方面證明了微生物研究的重要性，另一方面將極大地推進世界土壤微生物生物地理學的發展。

土壤微生物生物地理學主要研究土壤微生物的空間分布及其驅動機制。土壤微生物的空間分布包括水平空間分布與垂直（沿海拔梯度）空間分布，驅動因子包括當代環境條件（光照、降水、溫度、土壤pH 和營養狀況等）和歷史進化因素（距離分隔、物理屏障、擴散限制和過去環境的異質性等）。然而，當代環境條件與歷史進化因素對於微生物群落空間變異的相對貢獻仍存在很大的爭議，主要與生態系統類型、研究尺度、微生物類群、個體大小以及研究技術手段等相關。目前，不同空間尺度下土壤微生物的分布規律、土壤微生物與植物群落是否存在協同分布與共進化、如何預測土壤微生物分布及其對生態功能的影響等科學問題亟待深入研究，文章將詳述如下。

1 研究現狀

1.1 土壤微生物的水平空間分布

土壤微生物的水平分布研究範圍涵蓋了從微觀水平、局域水平到景觀以及國家、洲際水平等不同的空間尺度。

1.1.1 多數研究表明當代環境因素是影響土壤微生物空間分布的主要因子

例如，在較大空間尺度下土壤pH被發現是影響細菌分布的關鍵因子。土壤pH對細菌分布的影響不僅存在於自然生態系統中，在受到人為擾動較大的農田生態系統以及火干擾生態系統中也是如此。土壤pH對細菌群落的影響主要在酸性及中性土壤環境，在鹼性環境下其他土壤性狀起到了主導作用。例如，土壤碳含量被發現是影響大尺度下我國西藏阿里地區鹼性土壤細菌分布的主要因子。

與細菌不同，土壤真菌的空間分布與土壤pH相關性較小，這可能是由於真菌適應pH的範圍比細菌更寬。土壤有機碳含量被發現是影響我國東北黑土真菌空間分布的主要因素。此外，植物群落也強烈影響真菌群落的空間分布。據研究統計，地球上70%—90% 的陸生植物被菌根真菌侵染，侵染後的菌根能提高植物對有機質和養分元素的利用效率。一些研究發現植物多樣性能夠顯著影響真菌的多樣性，而有些研究則發現它們之間沒有必然的聯繫。

以上研究現狀表明微生物類群不同、個體大小不同，影響其生物地理分布的環境因素則隨之不同。

1.1.2 歷史進化因素對微生物群落的空間變異也有顯著貢獻

目前，當代環境與歷史進化因素對於微生物群落空間變異的相對貢獻仍存在很大的爭論，這主要與檢測手段的靈敏度、環境因子的變化範圍、空間尺度以及對微生物種定義的不同等因素有關。例如，當物種可操作分類單元（Operational Taxonomic Unit，OTU）的定義標準從95%的序列相似性增加到99%時，物種在空間上的周轉率亦隨之顯著增加，較粗略的物種劃分標準會導致可觀測到的微生物空間分布格局減弱甚至消失。由於土壤環境高度的變異性，需要大量的數據來計算統計學上的顯著性。此外，Hanson 等人提出在土壤微生物分布中，選擇、漂移、擴散和突變以及這些過程的相互作用共同維持和影響了微生物的生物地理模式。

1.1.3 土壤微生物功能群、功能基因的空間分布研究

近年來，土壤微生物功能群、功能基因的空間分布研究也得到了研究界的重視。Fierer等人發現溫度可能是影響氨氧化細菌群落分異的重要因素，然而Martiny等人]發現氨氧化細菌的分布主要受空間距離的影響，這可能是由於研究尺度、所採用的技術方法不同造成的。研究報道氨氧化古菌的空間分布主要受土壤pH影響。叢枝菌根真菌作為一類專性寄生的微生物類群，影響其空間分布的因素與細菌及非專性寄生真菌明顯不同。研究表明土壤速效磷含量、土壤質地及水分有效性是影響叢枝菌根真菌空間分布的主要因素。此外，地理空間距離對土壤叢枝菌根真菌的分布也有重要的作用。

Garcia-Pichel 等人發現藍細菌在洲際尺度下的分布主要受溫度影響。Zhou 等人採用Geochip技術分析了森林生態系統微生物功能基因的空間分布模式，並發現微生物空間周轉率顯著低於動植物的空間周轉率。Shi等人]採用Geochip技術分析北極土壤功能基因空間分布，發現歷史空間隔離顯著影響功能基因的分布，並發現大尺度上的功能基因差異性與土壤pH及全氮含量有密切的關聯。

1.1.4 小結

不同地區和氣候類型下陸地生態系統的自然變異和所受的人為干擾程度不同，微生物群落所處環境條件和歷史進化因素不同，以及研究的時空尺度不同，從而導致了土壤微生物群落的地理空間分異。因此，應全面地研究不同生態系統以及不同空間尺度下的土壤微生物群落，比較其驅動因子的異同，進而了解土壤微生物空間分布格局的維持機制。

1.2 土壤微生物沿海拔梯度的垂直分布

大量的傳統研究表明，動植物多樣性沿海拔梯度呈現一定的分布規律，通常表現為遞減或單峰的垂直分布模式。隨著分子生物學技術和分析方法的迅速發展，近年來微生物沿海拔梯度的垂直分布研究也深入開展起來。

1.2.1 沿海拔梯度垂直分布的研究

Bryant等人研究美國科羅拉多州附近落基山脈土壤微生物的垂直分布，發現土壤酸桿菌的多樣性隨海拔升高而降低，與同海拔梯度被子植物所呈現的單峰模式顯著不同。但該研究只考察了酸桿菌，並不能代表整體細菌群落；同時，應用克隆文庫方法檢測微生物多樣性水平解析度較低。

利用454高通量測序技術，Fierer等人研究發現秘魯安第斯山脈隨海拔升高植物、鳥類及蝙蝠的多樣性顯著降低，但土壤細菌多樣性及群落組成與海拔沒有顯著相關性，據此得出「微生物模式不跟隨動植物海拔分布而分布」的結論。

Singh 等人研究發現日本富士山沿海拔梯度植物多樣性逐漸降低，土壤細菌多樣性呈單峰模式，而古菌多樣性呈現雙峰模式。

1.2.2 隨海拔垂直分布的影響因子研究

Singh等人研究了韓國漢拿山不同海拔的土壤細菌群落，發現氣候因子（溫度、降水）是影響細菌多樣性及群落組成的主要因素。Yuan等人研究了青藏高原念青唐古拉山南坡不同海拔下不同土壤深度細菌群落，發現0—5cm土層細菌群落主要受降水和土壤 NH4+ 濃度影響，而 5—20 cm 土層細菌群落主要受pH影響。

Shen等人研究發現長白山不同海拔下土壤細菌群落分異明顯，細菌群落組成、多樣性水平與土壤pH最顯著相關。然而在較小海拔範圍的高山苔原生態系統內，土壤細菌垂直分布和土壤pH並沒有顯著相關性，而與土壤碳氮含量最顯著相關，表明不同海拔梯度微生物垂直分布的驅動因子不同。另外，Shen 等人]還比較了長白山土壤微生物（包括細菌、真菌、原生生物等）與植物群落隨海拔分布的差異，植物多樣性隨海拔升高不斷降低而土壤微生物多樣性隨海拔沒有明顯趨勢，這也闡明了生物個體大小對生物多樣性垂直分布的重要影響。

Yang等人研究了長白山嶽樺葉內真菌隨海拔的分布，發現葉內真菌群落亦隨海拔呈現明顯分異，葉內真菌多樣性與葉片碳含量顯著正相關，該結果證實了生態學上「物種-能量」假說的普適性。利用Geochip技術，Yang等人調查了青藏高原4個海拔梯度土壤微生物功能基因的分布，發現碳循環、氮循環以及與壓力相關的功能基因的相對丰度在不同海拔間有明顯差異。

1.2.3 小結

以上研究表明，不同生態環境、不同海拔梯度間隔下，微生物的分布格局也有差異。為了充分闡明土壤微生物沿海拔梯度分異的內在機制，需要在多種生境下及更多的海拔梯度間隔下，比較研究土壤原核、真核微生物以及植物群落的分布模式和環境驅動因子。

2 發展態勢

2.1 不同空間尺度下土壤微生物群落的分布規律

土壤微生物群落的空間分布具有尺度依賴性，體現在宏觀及微觀兩個方面。宏觀方面的土壤微生物空間分布主要表現在大尺度下，以及不同生態系統下，如農田、森林、草地、荒漠生態系統。微觀方面表現在土壤團聚體、根際界面等微域中微生物的時空分布。土壤微生物在大空間尺度上的分布，既受當代環境條件，如土壤 pH、土壤養分等，又受歷史進化因素的影響，這就需要我們在樣品採集時更加嚴謹地進行實驗設計、採用先進技術手段與多種分析方法區分當代與歷史因素的相對貢獻。同時，對土壤宏基因組以及宏轉錄組的研究將是充分挖掘土壤微生物分布機制的重要手段之一。

2.2 土壤微生物與植物群落的協同分布及共進化

在陸地生態系統中，植物和微生物在生產力形成和積累過程中都扮演著關鍵角色。植物是初級生產者，通過光合作用增加生物量，而微生物通過促進土壤中營養物質的釋放來影響植物多樣性和生產力。植物物種不同，對土壤營養輸入的數量和種類也就不同，相應地會引起微生物群落結構和多樣性的變化。不同種類的植物將形成生態位的微分割，從而形成植物多樣性和土壤微生物多樣性的耦合分布模式。

土壤微生物群落結構也會影響植物性狀上的自然選擇模式，同時調節植物對非生物環境壓力的響應，因此也影響到了整體生態系統的演化歷程。

未來應借鑒宏觀生態學的一些基礎理論，如距離-衰減關係、種-面積關係、中性理論與生態位理論等，運用到土壤微生物與植物群落的協同分布與共進化研究中。

2.3 土壤微生物分布的模型預測及其與功能的耦合

土壤微生物時空分布的核心問題和難點是將特定的微生物與複雜的功能直接聯繫起來，最終實現以土壤微生物為核心的人為管理調控生態服務功能。儘管目前還存在著諸多挑戰，如微生物的功能冗餘、相同基因而不同功能和相同功能來自不同基因等問題。

目前已經發展出一些分析和預測模型，預測微生物群落組成，以期進而將微生物與其功能聯繫起來。如系統進化分子生態網路、人工神經網路、種分布模型和地理信息系統等。藉助這些手段和方法，已經能夠通過局部相似性分析來建立微生物種或門之間以及微生物與環境之間的相互關係；通過系統進化的生態網路找出在群落中起關鍵作用的OTU。

現階段的土壤微生物分布生態模型仍有許多需要改進的地方，包括信息輸入的依賴性、模型校正及適用性等；隨著研究不斷深入，可向模型中輸入的信息量也日益增加。可以預見，生態模型將成為未來微生物生物信息分析的主流手段之一。

隨著技術手段和分析方法的不斷發展，未來有可能將複雜的微生物群落與其功能耦合，找到起核心作用的微生物種屬和環境驅動因子；驗證並外推先前的理論，預測不同管理措施及全球變化背景下微生物群落的變化及其可能產生的生態過程效應，預測土壤微生物多樣性與群落的變化會給農作物產量帶來哪些影響。

3 未來展望

土壤微生物生物地理學已經成為土壤生物學和微生物生態學的研究熱點，並取得了重要的研究進展。這種飛速發展很大程度上得益於新技術及分析方法的突破。然而，由於土壤本身的複雜性質，土壤微生物生物地理學的研究仍然處於發展的起始階段，諸多基本問題仍然需要進行深入探討。我國地域廣闊，不同地區氣候、植被和土壤類型差異顯著，自然變異及人為干擾程度不相同，這為研究不同尺度下土壤微生物的生物地理分布提供了理想的平台。同時，我國在從南到北的熱量梯度樣帶、從東到西的降雨梯度樣帶上有長達30年的長期定位試驗站，為研究土壤微生物群落在時間尺度上的分布提供了理想平台。

在我國今後的土壤微生物生物地理學研究工作中，既要對國際的研究前沿進行追蹤，也要結合我國的具體國情，從微觀和宏觀兩個角度不斷創新研究思路與理念，更加嚴謹細緻地設計實驗，不斷更新分析手段，如此才能充分解析土壤微生物生物地理分布的內在機制，為維持和改善土壤微生物多樣性以及生態系統功能的完整性服務。目前，所有微生物生物地理分布的研究都還處於發現的層面，至於土壤因子如何影響群落與多樣性、微生物多樣性的高低與植物產量及生長互作機制如何、氣候變化通過哪些機制調節微生物活動、微生物在外界環境變化後的響應機制如何等問題，還需進行室內培養或田間及野外試驗進行驗證和研究。同時，建立規範的大型土壤微生物數據匯總及分析平台，進行數據實時分享將是研究土壤微生物功能與作用的有力保障。總之，只有充分掌握這些機理，才能更加深入地理解土壤微生物的生態功能，才能通過調整微生物多樣性與群落來改善植物或作物生長環境，最終使其更好地為人類服務。

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