莫奈晚年哀傷地說，紅色像泥巴，橙色太淡……這是色覺受年齡影響的結果
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莫奈《日本橋》撰文 | 林鳳生（上海《自然》雜誌編審、上海大學退休教授）
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「兩個黃鸝鳴翠柳，一行白鷺上青天。」杜甫的詩寫出了自然界里絢麗多彩的美景。那麼，我們見到的黃鸝、翠柳、白鷺、青天，在旁人的眼裡也是一樣的色澤艷麗嗎？當然不是！因為黃色和白色不是禽鳥的物理特性，綠色和青色也不是樹木和天空的物理特性，這些僅僅是人的主觀體驗，所以因人而異是理所當然的。那麼，人對顏色的感受究竟有哪些奇妙之處呢？
不為人熟知的色覺要素
人對顏色的感受叫作色覺，是物體表面反射不同波長的光線所致。為了能精準地描述人對顏色的感受，生理心理學提出三要素概念：色調、飽和度和亮度。色調也就是顏色，赤、橙、紅、綠、青、藍、紫七色來自太陽光，叫作光譜色，此外還有紫紅、洋紅、苯胺紫、棕褐、橄欖綠等光譜中沒有的顏色。飽和度也就是顏色的深淺，在紅色中加了一些白色就成了飽和度較低的粉紅色。亮度是一個容易與物理學裡光的強度混淆的概念。在物理學中，光的強度取決於單位時間裡發射的光量子的數目，而視覺感受到的顏色亮度與此大相徑庭。
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桿細胞、錐細胞對各種波長的光的反應例如，強度完全相同的黃光和藍光，人眼看起來黃光更亮，而藍光要昏暗得多。道理很簡單，因為人的視網膜對550納米的黃綠光最靈敏，所以感覺最亮。這也是人類上億年視覺進化的成果吧。因為在地球表面，波長在這個區域的光線強度最大。過去用的白熾燈發光也在這個區域。近年來嶄露頭角的LED燈和其他光源，通常發出波長為450納米的藍光，雖然節約了能源，對視網膜的損傷恐怕不容小覷。而由此進化而來的人的眼球，前部的黃色晶狀體不僅是一個可以調節焦距的透鏡，還起到了一個濾色鏡的作用。它為黃綠光大開方便之門，卻對藍光和紫光有一定的吸收和阻礙。
年老的畫家在繪畫里較少使用藍色或紫色的色調，就是因為隨著年齡增大，眼睛晶狀體的黃色越深，對於一般的藍色與紫色看不見了。法國畫家莫奈在82歲高齡時創作了
《日本橋》
，原來就有白內障的他由於晶狀體黃色沉積又患上了黃視症，看到的一切都泛黃色，這在畫中可見一斑。他哀傷地說：「紅色對我來說像泥巴，橙色太淡，許多顏色都離我而去。」畫中出現的少許紫藍色，據記載他是憑顏料錫管上的標籤來辨認它們的，而此時的莫奈已經分不清顏色了。後來的抽象畫派推崇莫奈大師的晚期畫出了「最柔和、最朦朧、最迷幻的美麗作品」。
奇妙的浦肯野現象
人的視網膜里存在兩種視覺細胞：錐細胞和桿細胞。錐細胞有600萬個，主要集中在視網膜中心，有一個小而淺的凹處，稱為小窩，比針尖還小，眼睛所有細微的觀察都要靠它。桿細胞有1.2億個，分布在視網膜的外圍。正是這兩種神經器官的聯袂工作，交替活動，讓人既能看到色彩繽紛的美景，也能感受灰暗朦朧的夜色；既能全神貫注地注視物體的精細結構，也能通過匆匆一瞥，了解環境的大體輪廓。而人的眼球在大腦反饋的指令下，不斷地運動，使視網膜上的圖像不斷地更迭變化，派生出許許多多奇妙的神經感受。
在極弱的光線下，比如星光或不太明亮的月光下，只有桿細胞在起作用，靈敏度差一點的錐細胞則完全沒有被激發。在較弱的光線下
（大約是人眼所能感應的最低亮度的1000倍時）
，錐細胞便開始起作用了，對顏色有微弱感覺是它們開始起作用的標誌。在中等亮度範圍內，桿細胞和錐細胞同時起作用。隨著亮度的增大，錐細胞開始主宰了視覺，這時我們看到的是五光十色的大千世界。
有趣的是，在外界光線由強轉弱或由弱轉強的過程中，由於是兩種視覺細胞聯袂工作，還會產生一種奇妙視覺現象——浦肯野現象。浦肯野
（1787—1869）
是捷克生理學家，在神經科學上多有建樹。1825年，他觀察到一種現象：在凌晨的曙光中藍色物體看起來要比紅色物體亮一些，但是隨著晨光的到來，它們又逐漸變暗。
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視覺神經科學家奧利弗·薩克斯通過測試製作的圖像
產生這種現象的原因是，兩種視覺細胞對光譜的感光度有很大的差別：桿細胞的最大感光度大約在500納米的藍綠光區域
（靠近藍光）
；而錐細胞的最大感光度在560納米的黃綠光（靠近紅光）
。因此，當我們從成像不佳的弱光轉為成像清晰的強光時，人眼的感光度會移向紅光區域，所以原來比較暗的紅色也變得與藍色一樣亮了。俄裔法國畫家尼古拉斯·德·斯塔爾的作品《阿格里真托山丘》
就是一個很好的例子。畫中有著濃郁而純凈的藍色和紅色，瀰漫著寧靜和安詳的氣氛。你不妨試著先在昏暗的環境下觀看此畫，然後再在日光下觀看，此時你可以觀察到浦肯野現象：原來明亮的藍色天空顯得暗淡，而紅色的建築物格外鮮艷。
小細胞系統傳遞多彩世界
1964年，美國生理學家麥克尼科爾用實驗發現，承擔顏色感知主要任務的視錐細胞有3種類型：第一類對波長420納米藍光最靈敏
（藍視錐細胞）
；第二類對波長534納米綠光最靈敏（綠視錐細胞）
；第三類對波長564納米紅光最靈敏
（紅視錐細胞）
，它們組合起來使人眼可以分辨100萬種顏色。視錐細胞送到視神經的信息是一連串電脈衝，送出電脈衝的速度依賴於光的強度和波長。視覺神經通路從視網膜開始，到達大腦的初級皮層V1區，然後把專門處理顏色、形狀等信息通向顳葉，這一條通路也稱為小細胞系統。與專門處理空間、運動等信息，也經過初級皮層V1區，再通向大腦頂葉的大細胞系統相對獨立，互相配合。大腦在接收到視覺信息後，還要與原來儲存的信息資料分析、比較才能得出結論。例如，盆栽的紅花綠葉在昏暗的照明下，桿細胞獲取的是黛花灰葉的信息，但大腦經過判斷仍然確認它是紅花綠葉。如果把確定空間位置和運動的大細胞系統看成是「視知覺家庭」的男主人，那麼處理顏色的小細胞系統則是家裡的女主人，起到添光增彩作用。
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尼古拉斯·德·斯塔爾《阿格里真托山丘》
小細胞系統是接收和傳遞顏色信息的主要通道，其中任何一個環節受損，都會讓患者的視野大為遜色。美國視覺神經科學家奧利弗·薩克斯曾經通過測試製作了3幅圖：第一幅圖是一般人見到的圖像，第二幅圖是第二類、第三類視錐細胞有缺損的人見到的圖像，第三幅圖是大腦處理色彩部分受損的人見到的圖像。其中，第二幅圖顯示的紅色、綠色與正常視覺有很大差異，而第三幅圖則完全失去光彩，成為灰濛濛的一片。
科學家認為，造成色盲的原因是位於X染色體上的長－中波長的視錐細胞基因缺損。女性有兩條X染色體，而男性只有1條。因此，帶有一個基因突變的女性還可以有正常的色覺，而男性沒有這樣的幸運，就會出現色覺異常，女性色盲的人數僅是男性色盲人數的十分之一。事實上，第二類、第三類視錐細胞有缺損的人並不是真正的色盲，他們還是能夠與正常人一樣區分許多顏色，只是會把幾組正常人看起來不同的色彩當作一樣的。第一類視錐細胞的自我保護能力遠勝於第二類、第三類，因為每個人都有它的基因拷貝，所以很少見到有因缺少短波長的視錐細胞基因而無法區別黃綠色及藍色的病例。
註：本文原標題為「七彩繽紛談色覺」，原發表於《科學畫報》，經作者授權轉載。
製版編輯：常春藤
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