長鬍須的大嘴啄木鳥——擬啄木鳥

中國南部和西南地區的森林是美麗的林鳥們棲息的天堂。南方的鳥兒多種多樣，相較於北方的鳥類，大多羽色艷麗奪目，十分吸引眼球。這其中有一類鳥，可以說是集花枝招展與憨態可掬於一體，漂亮裡帶著一點呆萌——這就是擬啄木鳥。

擬啄木鳥屬於鴷形目（Piciformes）須鴷科（Capitonidae），和啄木鳥科（Picidae）是親戚。我們大家都知道啄木鳥喜歡在樹上打洞築巢，名字里也有「啄木鳥」三個字的擬啄木鳥也是這方面的佼佼者，但是不同之處在於，擬啄木鳥僅僅在腐朽死去的木頭上開鑿洞穴，而啄木鳥更傾向於選擇鮮活堅硬的樹榦挑戰自己。

啄木鳥的喙尖長如錐，很適合打洞。攝影：蘇靚

除去築巢方式上的差異，兩者在外形上也有很大的區別：啄木鳥作為一種靠吃樹榦里的昆蟲為生的鳥，長有十分尖銳，像錐子一樣長而直的喙，整個體態看起來犀利又纖細，宛若一位英俊的紳士；而擬啄木鳥是一種主要吃水果的鳥，為了能一口多叼點果子，它們的喙自然就比較粗壯彎曲，喙基部還密布長長的嘴須，光看嘴巴彷彿一個不愛刮鬍子的糙漢，自然也就沒有啄木鳥那麼優雅了。

火簇擬啄木鳥擁有又長又濃密的嘴須。

引用：https://fryap.wordpress.com/2014/07/05/fire-tufted-barbet-at-frasers-hill/

世界上已知的擬啄木鳥有八十餘種。擬啄木鳥物種數量最多的地方是非洲，多達42種，除此之外在南美和中美洲也有十餘種，大多顏色非常奇異瑰麗，相較於亞洲的啄木鳥，它們的形態也更奇特一些。而亞洲的擬啄木鳥與非洲和美洲相比較少，有將近30個物種，且其中的大部分物種集中在炎熱的東南亞。

來自非洲的雙齒擬啄木鳥，長相要比亞洲的擬啄木鳥誇張很多。

引用：http://blogs.thatpetplace.com/thatbirdblog/2012/03/21/barbets-stunning-unique-aviary-birds-for-experienced-keepers/#.WTuRbfmeqk4

擬啄木鳥的體型有些像八哥，不算大也不算小，一般長度在17-37厘米之間。它們翅膀的飛羽短而圓，由於鳥類的飛行能力和飛羽的形態息息相關，擬啄木鳥的飛行能力自然也不是特別的強大，因此平常活動的範圍也比較小，一般局限在10-12公里之內。雖然當飛行員略顯笨拙，但是它們的雙腳卻非常靈活，能夠在樹上自由地旋轉跳躍閉著眼，因此十分適應密林里需要騰挪躲閃的生活方式。

一隻綠擬啄木鳥在樹枝上表演單腳懸掛的雜技。

引用：https://leesbird.com/megalaimidae/

前面說到了擬啄木鳥是一種吃水果的鳥，它們不是挑嘴的食客，不論是熟透的大水果還是小型的莓果，都是適口的美餐。不過在眾多的熱帶水果中，它們還是更喜愛熱帶廣為分布的榕樹果實，尤其是正榕、菩提榕和垂葉榕的榕果。除此之外，有些擬啄木鳥，比如綠擬啄木鳥，還比較喜歡吃花苞，以及木棉花、刺桐等植物的花蜜（del Hoyo et. al., 1999）。

擬啄木鳥嘴巴粗大，不僅能吃，能採集的果子數量也很多，紅肛擬啄木鳥甚至能夠一次性攜帶十個莓果回巢，而且它們還有吃完飯把糞便清出巢穴的講衛生好習慣。擬啄木鳥的這種習性使它們成為了擴散植物種子和傳播花粉的好幫手，因此對維護森林的自然生態也起到了至關重要的作用。

但這種食性也成為了一把雙刃劍——它們會無差別地吞吃各種植物的果實，其中自然也包括了一些外來物種，比如青棕（Ptychosperma macarthurii）的果實。這些植物的種子也會和本地物種一起被排泄在叢林中，最終導致了入侵物種的擴散（AFSL. Lok, B. S. Tey & R. Subaraj, 2009）。

取食水同木榕果的綠擬啄木鳥。（Photograph by: Mark Chua）

不過光吃水果可是不夠長身體的！有研究表明，許多高度植食性的鳥類食譜中蛋白質的缺乏會導致雛鳥孵化期和發育期延長，甚至進一步影響身體發育（Morton, 1973）。也因為如此，即使像擬啄木鳥這樣把水果當主菜的鳥類，日常的食譜里也會含有一定比例的動物成分。舉例來說，赤胸擬啄木鳥雲南亞種會取食多種昆蟲，包括螽斯、甲蟲、白蟻、螳螂和各種軟綿綿的幼蟲（Shorts & Horne, 2002）。在綠擬啄木鳥的幼期以及繁殖期，由於對蛋白質的需求量較大，它們還會升級到捕食蛙類餵食雛鳥（Shorts & Horne, 2002），甚至曾經有人對同一隻金頰擬啄木鳥進行過跟蹤調查，居然記錄下了它捕食麻雀和啄花鳥的情形（Lim, 2008; Redzlan Abdul Rahman, 2008）。擬啄木鳥育雛時的動物飼料很廣泛，除了前面提到的動物以外，所包括的無脊椎動物還有大個的蟬、木蜂、胡蜂、食蟲虻、蝽以及大型蜘蛛等，飼育雛鳥的末期甚至會帶回長達幾十厘米的變色樹蜥、飛蜥、瞼虎等中小型蜥蜴（Vitaly L. T & Anna B. V, 2014）。也有一部分擬啄木鳥本身就更傾向將昆蟲當主食，比如小綠擬啄木鳥（Megalaima viridis）就是重要的害蟲控制鳥類（Yahya, 2000）。

台灣擬啄木鳥捕捉螳螂。作者：Alder

引用：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taiwan_Barbet_7609.jpg

除了擬啄木鳥之外，它們的一些熱帶近親，比如鵎鵼（tuó kōng）（巨嘴鳥）等，也是具有動物性食譜成分的食果者。

鵎鵼（巨嘴鳥）正在吃樹蛙。

雖然大家都是一家鳥，但是也不是每一個小飯桌上都有一樣多的硬菜。不同的擬啄木鳥，育雛中期食譜中動物性成分的比例差別也很大。比較能吃肉的是紅肛擬啄木鳥，高達40-45%，而肉菜佔比非常少的紅額擬啄木鳥則只有2%（Yahya, 2001）。我國的台灣擬啄木鳥動物食物含量為27%，而藍耳擬啄木鳥則為15%。

鳥類世界中有千奇百怪的求偶儀式，有信天翁那樣相敬如賓的，也有美洲??這樣搞笑的，而相比起來擬啄木鳥的求偶儀式就比較俗氣了，主要也就是雄鳥沖著雌鳥殷勤地唱歌跳舞而已。不過有的雌鳥很矜持，甚至會採取欲擒故縱的策略吊著熱情似火的雄鳥。

馬來西亞的ATH.Lim經常定期在自己家的陽台上觀察兩公里外的一對藍耳擬啄木鳥。他發現雄鳥每天都會飛到一棵大樹上放聲歌唱，發出十分獨特，有點像足球裁判哨子的叫聲，而且這種聲音聽起來要比它平常巡視領地時的叫聲更溫柔一些。這隻雄鳥每一兩秒鳴叫一聲，每次鳴唱歌曲約持續一分鐘，而每叫一聲，它都會先縮緊胸部，同時膨大頸部周圍的皮膚，露出黑色的喉囊，因為膨大的喉囊能夠像音響一樣放大它的求偶叫聲。它不僅殷勤地放聲歌唱，還會在嘴裡銜滿食物討好雌鳥，而這時候姑娘家則淡定地坐在附近的樹上，看起來彷彿很被雄性的表演折服的樣子，但其實卻在等著它把食物送到嘴裡來取悅自己。這一儀式進行完成後，它們才會進行交配。但雄性的運氣也不總是這麼好，它經常要多放下幾次身段，多送幾次禮物才能獲得雌鳥的芳心（Adrian T. H. L, L. K. Wang & Y. C. Wee, 2009）。

藍耳擬啄木鳥雄鳥（左）嘴裡叼著果實，並膨大喉囊鳴叫，而雌鳥（右）則在一旁的樹上張大了嘴等候餵食。（Adrian T. H. L, L. K. Wang & Y. C. Wee, 2009）

結了婚的小兩口就準備造房子了。它們也會和人一樣挑選房產，最理想的選擇當然是一根粗細與體型匹配的樹枝，以及較為開放的庭院空間，便於日常的出入（Vitaly L. T & Anna B. V, 2014），然後就可以挽起袖子埋頭苦幹，認真裝修了。赤胸擬啄木鳥一般在雨樹、鳳凰木、盾柱木等喬木上挖掘巢穴，並且每年會在同一根樹枝上挖掘好幾個洞穴。但這些洞穴中只有一個是真正用來繁殖的，一般位於一整排洞穴的最下方，其餘的洞則都是備用出口或者休息室（Wina M, 1998）。親鳥會輪流挖掘巢穴，配合親密無間，這一合作行為其實也是求偶儀式的一部分。

雄性hodgsoni試圖挖掘巢穴 (Photograph by: Mark Chua).

大部分擬啄木鳥都會挖個新家進行繁殖，但也有一些會選擇去年的二手房，將舊巢清理檢查一番之後重新利用起來。巢穴一般為襪子形，有一個彎曲的隧道狀開口，深度甚至可以達到80厘米（AFSL. Lok, B. S. Tey & R. Subaraj, 2009）。有的擬啄木鳥，比如紅肛擬啄木鳥，巢穴內並沒有巢材，巢壁也是乾燥平整的。

赤胸擬啄木鳥在一根樹榦上挖了不少洞，但是只有最下面一個是繁殖巢。（Wina M, 1998）

赤胸擬啄木鳥巢穴的剖面呈襪子形。（Wina M, 1998）

擬啄木鳥的產卵數量一般在3個左右，孵化期約15天。有些物種的卵孵化率較低，但卵數量略高，形成了存活後代數量上的補償（Lin et al., 2010）。

不同擬啄木鳥物種之間，雛鳥孵化到離巢所需要的時間有一定差異，體型越大，出巢之前所需要的時間越長。小個子的台灣擬啄木鳥需要23-29天(Lin et al., 2010），赤胸擬啄木鳥大約需要30天，藍耳擬啄木鳥需要33-36天（Trounov & Vasilieva, 2012），小綠擬啄木鳥需要36-38天（Yahya, 2001），而體型最大的大擬啄木需要38天以上（Short & Horne, 2002）。

之前講到了擬啄木鳥由於缺乏動物飼料而使得發育時間延長，不過需要注意的是，擬啄木鳥雛鳥較長的發育期也與其利用洞穴育雛以規避風險的習性有關，畢竟在洞穴里它們可以安安心心地養育後代，不用太過擔心發生危險（Martin & Li, 1992）。

綠擬啄木鳥成鳥用果子和種子引誘雛鳥出巢。(Photograph by: Mark Chua)

有些綠擬啄木鳥的親鳥會在第一波雛鳥開始學飛時產第二窩卵，再繁殖一窩寶寶，所以老一波的青少年們往往會在二胎卵產出前兩天就被爸爸媽媽趕出家門（AFSL. Lok, B. S. Tey & R. Subaraj, 2009）。

一隻赤胸擬啄木鳥親鳥將糞便清除出巢，而另一隻剛剛返回，準備給雛鳥餵食菩提榕果 (Photograph by: Lee Tiah Kee)

現在在南方的森林中還是有機會看到野生的擬啄木鳥，不過隨著人類文明不斷發展，農田和城市逐漸蠶食了它們原始的棲息地，人類和擬啄木鳥的生存邊界變得越來越模糊。這些高度依賴森林資源的鳥類不堪重負，許多物種的種群數量受到森林退化和森林砍伐的影響而減少。但也有一些適應力很強的擬啄木鳥慢慢融入了新的生活方式，大膽地進入人類的城市，在果園或街道上尋找食物，安營紮寨，與人類和平共處。其中最有代表性的就是赤胸擬啄木鳥，它們成功地利用起了果園中的食物和城市中的行道樹、綠化樹，安逸地定居了下來。2008年，有人竟然在斯里蘭卡的Kambarawa記錄到了赤胸擬啄木鳥把人類建造的水泥電線杆頂端的凹槽當做巢穴休息的畫面（DMSS. K. Arunarathna & A. A. T. Amarasingh, 2008）。

赤胸擬啄木鳥在水泥電線杆上的凹槽里休息。（DMSS. K. Arunarathna & A. A. T. Amarasingh, 2008）

可並不是每一種擬啄木鳥都這麼幸運，這麼吃苦耐勞。雖然赤胸擬啄木鳥、綠擬啄木鳥、藍喉擬啄木鳥都還算常見，但也有一些擬啄木鳥家族的成員深受環境破壞之害。比如我國沒有分布的花彩擬啄木鳥（M. rafflesii）,曾經由於人類對森林的過度砍伐，幾乎從泰國消失了（Wells, 1999）。而除了棲息地的破壞，它們中的許多都因為外形漂亮，討人喜歡，受到了鳥類貿易的威脅，其中就有長相十分艷麗的台灣擬啄木鳥。寵物店中經常有台灣擬啄木鳥售賣，但是這些個體究竟是來自於人工繁殖，還是私自捕捉到的野生個體，就很讓人玩味。同時，即使是適應了城市生活的擬啄木鳥，它們建築在行道樹和公園中的巢穴也不一定會幸免於難，因為城市規劃經常變更，指不定哪一天，從睡夢中醒來的擬啄木鳥一家，會傷心地發現自己可愛的家已經不復存在（James & Kannan, 2009）。

下面放一段筆者在雲南百花嶺拍攝的藍喉擬啄木鳥取食蘋果的畫面，裡面還可以看到它拉出粑粑。百花嶺鳥塘是個有一定爭議的有趣話題，以後有機會筆者專門寫一篇文章討論一下。

擬啄木鳥是一類不為大多數人所熟知的美麗鳥類，它們對環境的良性影響，獨特的生活習性，甚至美麗外表所具備的藝術價值，都十分值得被關注，值得被保護。

我國有分布的擬啄木鳥一共有9種，全部都屬於擬啄木鳥屬（Megalaima）。它們的身體大多為明亮的綠色，因此主要的鑒別特徵都集中在頭頸部上。下面讓我們來一起認識一下中國的擬啄木鳥。

大擬啄木鳥Megalaima virens

大擬啄木鳥站在刺桐枝上。作者：Supriyo Ghoshal

引用：http://orientalbirdimages.org/search.php?Bird_ID=304&Bird_Image_ID=117644

大擬啄木鳥是我國有分布的最大的擬啄木鳥，其體色也和其他擬啄木鳥的差異較大，有著暗藍色的頭頸部，以及黃色的大嘴。

大擬啄木鳥一共有4個亞種，主要分布於喜馬拉雅山一帶以及中南半島。不過國內僅有兩個亞種，即藏南亞種marshallorum和指名亞種virens。指名亞種比藏南亞種分布得更靠東一些。

這種大型的擬啄木鳥比較喜歡活動在森林的冠層中。

綠擬啄木鳥Megalaima lineata

綠擬啄木鳥正在挖掘樹洞。作者：Allan Seah

又稱斑頭綠擬啄木鳥，紋擬啄木鳥等。它和黃紋擬啄木鳥長得比較像，主要區別在於沒有綠色的耳羽，頭頸部的斑紋更偏白一些，並且眼周的裸皮是明亮的黃色。共有兩個亞種：hodgsoni（雲南亞種），可見於西北印度，尼泊爾東部，馬來西亞半島北；指名亞種lineata見於印度尼西亞的爪哇島和巴厘島。我國僅有一個亞種，即雲南亞種hodgsoni，見於雲南的西部和南部，也可見於藏東南。

這種擬啄木所中意的居住環境相較大擬啄木鳥更開闊一些，並且有著比較弱的飛行能力。

在青棕上取食果實的一對綠擬啄木鳥。(Photograph by: Mark Chua)

黃紋擬啄木鳥Megalaimai faiostrica

黃紋擬啄木鳥。拍攝者：Remo Kohrimpoh

引用：http://orientalbirdimages.org/birdimages.php?action=birdspecies&Bird_ID=294&Bird_Image_ID=30877&Bird_Family_ID=

黃紋擬啄木鳥用尾巴抵住樹榦挖掘巢穴。

引用：http://www.besgroup.org/2008/11/09/barbets-and-cavity-excavating/

黃紋擬啄木鳥最明顯的特徵就是漂亮的綠色耳羽。在國內僅僅有一個亞種，即廣東亞種praetermissa，比較局限地分布在珠江三角洲附近以及廣東西部。是一種喜歡吃種子的擬啄木鳥。

金喉擬啄木鳥Megalaima franklinii

金喉擬啄木鳥。作者：Manjula Mathur

引用：http://orientalbirdimages.org/search.php?Bird_ID=302&Bird_Image_ID=42598

金喉擬啄木鳥的顏色十分討喜，和赤胸擬啄木的長相有些相似，但是過眼紋整個都是黑色的，並且足也是灰黑色。

共有兩個亞種，國內的指名亞種franklinii分布在藏東南、雲南和廣西。

這種中型的擬啄木鳥比較喜歡在森林的冠層中單獨活動。

赤胸擬啄木鳥Megalaima haemacephala

一對赤胸擬啄木鳥。作者：Jineesh Mallshery

引用：http://lifeofwilds.com/coppersmith-barbet/

赤胸擬啄木鳥雲南亞種取食菩提榕果後，將種子隨著糞便排泄出來 （Photograph by: Alvin Francis Lok Siew Loon）。

赤胸擬啄木鳥的英文名叫Coppersmith Barbet，是銅匠擬啄木鳥的意思，其來源是因為赤胸擬啄木鳥的叫聲「Tonk! Tonk!」，聽起來像鎚子敲擊鐵砧的聲音。

赤胸擬啄木鳥分布在巴基斯坦南部、中國南部、斯里蘭卡南部、越南、蘇門答臘、爪哇、巴厘島和菲律賓，共有9個亞種，其中大部分亞種分布在菲律賓的群島中。中國所具有的亞種為雲南亞種indica，分布在雲南西部和南部。而和中國的其他擬啄木鳥不同的是，它們的足也是亮紅色的。

由於這一亞種對棲息地多樣性的適應能力較強，因此相較於其他亞種，它們擴散的能力也更強，東南亞的一些亞種成功融入人類生活，並棲息在森林邊緣、林地、灌木叢和花園中（Glenister, 1971; Jeyarajasingam & Pearson, 1999）。

台灣擬啄木鳥Megalaima nuchalis

一對台灣擬啄木鳥。 作者：Alder

引用：http://alder-birds.blog.ntu.edu.tw/2014/06/22/taiwan-barbetc-k-s-memorial-hall-20140617/

台灣擬啄木是中國特有物種，只分布在台灣省，曾經被歸為黑眉擬啄木鳥（M. oorti）的一個亞種，直到2008年才依據基因比對（Feinstein et al., 2008）、形態學和行為學（Collar, 2006）的綜合證據被獨立出來。廣泛分布於台灣省的中低海拔區域，喜愛闊葉林。適應能力較強，不僅棲息於自然林地中，也會選擇公園、學校、花園、植物園，甚至行道樹這樣的人居區域。

許多個體都喜歡選擇香樟樹作為築巢樹木（Koh & Lu），並將巢穴開口面向西北或西南，利於通風。台灣擬啄木一般在整個雛鳥發育期內都會提供動物蛋白，尤其在發育中期，這使得它們的後代發育得比其他擬啄木鳥物種更快。雄鳥更多負責採集食物，而雌鳥更多負責清理巢穴（Lin et al., 2010）。

黑眉擬啄木鳥Megalaima oorti

黑眉擬啄木鳥廣西亞種。作者：Mirror Lake

引用：http://pixdaus.com/black-browed-barbet-or-mller-s-barbet-megalaima-oorti-by-mir/items/view/248870/

黑眉擬啄木鳥海南亞種。作者：John & Jemi Holmes

引用：http://orientalbirdimages.org/birdimages.php?action=birdspecies&Bird_ID=2808&Bird_Image_ID=40926

黑眉擬啄木鳥有4個亞種，分布於馬來半島和蘇門答臘島。國內的兩個亞種分別是廣西亞種sini和海南亞種faber，海南亞種的前額黑色是黑色的，僅在眼先有一個小小的紅色斑點。

藍喉擬啄木鳥Megalaima asiatica

藍喉擬啄木鳥指名亞種站在刺桐的開花枝條上。作者：Kind courtesy Koshy

引用：http://www.rediff.com/getahead/report/nature-is-under-siege-from-uttarakhands-forest-fires/20160503.htm

這一種擬啄木鳥較為常見，與台灣擬啄木鳥長得很像，但頦和喉都是天藍色，而且胸部的紅斑只在胸兩側，並且只有喙的端部是黑色的。

藍喉擬啄木鳥一共有兩個亞種，這兩個亞種在國內都有分布，分別是指名亞種asiatica和雲南亞種davisoni，二者的區別在於頭頂橫帶的顏色，一個為黑色，另一個為藍色。

藍耳擬啄木鳥Megalaima australis

藍耳擬啄木鳥。

藍耳擬啄木鳥與藍喉擬啄木鳥的配色比較接近，但是頭部的紅藍色部位彷彿反了過來，頭頂和頦為藍色，而頭部兩側則有多個紅斑。一共有三個亞種，而國內僅分布了其中的一個 ，即雲南亞種cyanotis。除了通常單獨活動的情況外，偶爾也會集小群活動。

最後給喜歡繪畫的朋友們附加一段內容，是筆者前陣子所畫的藍喉擬啄木鳥和簡單的創作過程，希望大家喜歡。

首先查閱足夠的文獻資料，包括繪製對象的外形，鑒定特徵，雌雄差異，亞種區別，生境等，並收集圖片資料，深入觀察鳥兒的樣子，並確定相匹配的生境。

打一些草稿，熟悉結構和特徵以及色彩。

快速繪製小樣。

根據小樣修改並繪製線稿，並鋪上底色。

繪製虛化的背景，並將畫面中最鮮艷的顏色——紅色固定下來。

鋪上擬啄木鳥的底色，然後開始逐步深入細節。

鳥兒畫完後，就可以開始畫配套的植物了。

最後修改一下各種細節和錯誤，整張畫完成。

國家動物博物館在8月份將要舉辦主要針對青少年的科學繪畫班，屆時歡迎喜愛繪畫，熱愛動物和自然科學，並且有一定繪畫基礎的朋友們報名，一起繪製美麗瞬間。

參考文獻：

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