在植物體內發現癌細胞？植物也會有『』癌症『』？

從這兩個基本的定義出發，來考慮這個問題。

其實100年前的人們就已經想過這個問題了，為什麼人類，哺乳動物，鳥類，甚至魚都會有癌症，是否植物也有癌症。可惜當沒有知乎，不然會有更多的人來研究這個問題。

早在1907年，Townsend and Brown 在木苘蒿中第一次觀察和記錄了組織異常增生這種現象。

真正系統的研究這種現象是Smith在1916年發表在The Journal of Cancer Research上（Smith EF.,1916），系統的描述了crown gall（冠癭）的形態和結構。

「冠癭」 一詞源於它經常出現在花園中被園丁稱為王冠植物的根莖結合部位的一種病，，是由弄農桿菌（Bacterium tumefaciens）侵染形成的瘤狀物。

作者驚訝的發現crown gall 細胞的解剖結構和腫瘤細胞很類似（下圖）。

表現出顯著的胚性，分裂旺盛，但是不分化。

細胞隨機的分裂，有絲分裂和無絲分裂共存。

癌症的另外一個特點就是轉移。

作者也偶然發現在雛菊的莖上接種農桿菌形成crown gall後，在同側的葉片中會產生次級的crown gall，但是不像初級的crown gall結構那樣完整。primary crown gall通過維管束從主莖從葉柄向葉片延伸，最後在葉片形成成熟的secondary crown gall（下圖）。

後來Smith在science和PNAS上進一步闡釋了他的觀點，認為動植物的癌症起源有著相同的機制，農桿菌侵染表皮，就會產生上皮癌，侵染維管組織，會產生肉瘤。既然不同的植物都是由一種細菌引起的，那人類的癌症也可能是由某一種病菌引起的（其實人類的癌症比他想像的要複雜的多，當然這是後話了）。

Crown gall 作為代表似乎可以完美的詮釋plant cancer的一切。但是接下來出現問題，另外一個小組（Levin and Levine）在1918年發現crown gall 也分為良性和惡性，惡性的crown gall 就像Smith描述的生長迅速，可以傳染，會導致宿主出現矮化，生長緩慢，加速衰老，最後可能導致宿主死亡（左圖）。良性的crown gall生長緩慢，甚至會慢慢開始分化產生新的組織和器官，甚至成完整的植株（右圖）。這種現象不可能在動物的癌症中出現。

後來 Levin and Levine 又在其他的物種中分析了crown gall的功能，結果也是大同小異。

但是crown gall 的價值才初見端倪，T-DNA介導的植物遺傳轉化的靈感正是來源於crown gall，這是植物轉基因技術興起的直接原因。

Plant tumor

植物的tumorigenesis受到很到因素的誘導，其中像農桿菌一類的致病菌是佔主導，另外還包括一些雙鏈RNA病毒，真菌，以及一些昆蟲。

而plant tumor 的形成需要兩個重要的過程

分生組織的分裂失控

已分化的細胞去分化

最終通過IAA/CTK 的比例的改變誘導tumorigenesis。

分生組織植物不像動物具有幹細胞可以隨時修復受損的組織，植物細胞的分裂的能力主要是來源於分生組織（meristem）。對於成熟的植株，分生組織主要包括頂端分生組織（apical meristem）和側生分生組織（lateral meristem）。而頂端分生組織又分為莖尖分生組織（shoot apical meristem）和根尖分生組織（root apical meristem）。 另外在單子葉植物中，還存在節間分生組織（Intercalary meristem）， 植物所有的組織和器官都來自這些分生組織，而且這些分生組織細胞自胚胎髮育時期就存在，並通過一套相對嚴密的作用機制維持著分裂——分化平衡狀態，植物才得以維持正常的速度生長發育（也許還有未知的控制途徑，有待發現）（Inez Terpstra, Renze Heidstra.,2009）。

儘管tumorigenesis的誘因很多，但是致病菌誘導的機制研究的最多，主要是通過病菌自身的調控IAA和CTK的基因導致宿主細胞內的激素水平失衡，進而影響分生組織調控路徑的紊亂，形成tumor（Terpstra I.,2009）。

其他的誘因包括RNA病毒，真菌，以及昆蟲的誘導機制還知之甚少。

有研究發現某些植物在不同的遺傳背景下雜交後代會形成tumor，並提出了一個plus-minus hypothesis，後來還克隆到了一個基因（CHRK1），是通過與CycD3（細胞周期因子）以及KNOX（分生組織調控因子）共同作用，改變了後代的IAA和CTK比例平衡，進而產生tumor。

另外還發現某些植物，如蘿蔔，一些品種在自然狀態下就能形成tumor(左圖)，比較發現這些品種的相較正常的品種， 激素水平有不同程度改變，或CTK含量增加，或IAA水平偏低。在外源添加CTK的時候，也會誘導產生tumor（右圖）。

在研究擬南芥的突變體時也發現了兩個tumorigenesis過程中重要的重要因子（tsd和pas），是通過與細胞周期因子和分生組織調控因子互作，同時是CTK的負調控因子。

小結

crown gall 作為典型的plant tumor，與人類的癌症具有相似的結構，但是也有不同之處。

植物誘導形成tumor需要三個層次的共同作用：

參與細胞周期的因子

參與分生組織的發育和維持的因子

IAA/CTK水平比例的調控

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