你可是御前帶刀的魚啊，為什麼還要躲在珊瑚里！

知識 07-27

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之前我們介紹過《海底總動員》中把三角內褲穿到腰上的莫林，今天我們把目光對準《海底總動員》的另外一個主角多莉（Dory），看看它們有什麼另類的生存技能和特別的愛情繁殖故事。

讓我們將故事線拉回到多莉的身上。圖片：《海底總動員2》

身上長有利刀一把

多莉的原型是生活在熱帶珊瑚礁海域的擬刺尾鯛Paracanthurus hepatus，隸屬於鱸形目刺尾鯛科Acanthuridae副刺尾魚屬（擬刺尾鯛屬）Paracanthurus，「擬刺尾鯛」是台灣地區的叫法，大陸則稱它為「黃尾副刺尾魚」。

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清潔蝦抓住黃尾副刺尾魚，正在給它清潔。圖片來源見水印

當你拿起黃尾副刺尾魚時，會觸摸到到它們細小而粗糙的鱗片，感覺和或者鯊魚皮的觸感很像，這是因為它們的鱗片表面有向後的小棘。看過《海底總動員》的小夥伴肯定記得多莉長大後臉上的「雀斑」。這是因為它的眼睛、嘴巴之間的鱗片不規則，明顯比其他地方的鱗片大，且大小不一。隨著年齡的生長，黃尾副刺尾魚眼睛前緣的黑色條紋會慢慢褪去，被逐漸長大的鱗片擠開，就成了密密麻麻不規則的暗色斑點。

真實的照片是這樣的。圖片：H. Krisp / wikipedia

你肯定也對多莉藍色的身板、黃色的尾巴和背部黑色畫板狀的圖案印象深刻，但你可能漏了它最重要的特徵——尾柄兩側各有一枚強壯的刺，這是為何它們的名字帶有「刺尾」兩字的原因。這個形態特徵也是刺尾鯛科魚類的名片，尾柄兩側各具有一枚或多枚棘刺，由鱗片特化而來，外形和手術刀片相似，尖的那頭朝向頭部，因此刺尾鯛科魚類的英文俗名又稱為surgeonfish（surgeon意為「外科醫生」，拿手術刀的那種），中文則俗稱刺尾魚或者刺尾鯛。

多莉是如何構成的？圖片：浪里小海豚

擠出來的「手術刀」

從上述的體色和圖案特徵你就能很輕易地辨別出黃尾副刺尾魚，如果你想說出有「魚類學味道」的分類依據，你要這麼做：伸出左手，握住黃尾副刺尾魚，使其頭部朝下、腹部朝上，右手手指抓住它單側腹鰭的鰭棘（會扎手的那根尖刺）將腹鰭展開，看看不扎手的鰭條（支撐魚鰭的輻射狀物）有幾根，如果只有三根，那就是黃尾副刺尾魚；因為刺尾鯛科其他的86種魚，腹鰭的鰭條數都≥5條。

感謝美手展示魚類分類裝逼的「正確姿勢」。圖片：浪里小海豚

黃尾副刺尾魚的尾刺埋在表皮下的部分並不和肌肉相連，而是通過一條韌帶與最後兩枚尾椎骨相連，這條韌帶與附近的肌肉也沒有任何的聯繫——這意味著多莉並不能通過肌肉控制尾刺的凸出和收回。不過，它可以通過控制身體的姿態將尾刺「擠」出來，尾刺會向尾柄彎曲的相反面「出鞘」。

縱帶刺尾魚Acanthurus lineatus尾刺的連接方式，擬刺尾鯛與之相似。圖片：Richard / ASIH（1971）

黃尾副刺尾魚尾刺附近的表皮細胞還特化成毒腺，毒腺會分泌毒素，並在尾刺與別的生物體發生接觸時擠壓毒腺釋放毒素。

帶刀裝死才是正確的躲避方式

有尾刺作為防禦和必要時的攻擊武器看似非常霸氣拉風，然而事實上生性膽小的黃尾副刺尾魚還是特別「慫」的。黃尾副刺尾魚應付敵害最拿手的方式就是快速拍動著自己的胸鰭，躲進礁石或珊瑚枝中，快速游泳的姿態和遊戲flappy bird里的那隻小鳥簡直不能再像了。

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flappy bird，黃尾副刺尾魚也是這麼游泳的。圖片：Ready

如果不小心遇到了捕食者而無處可躲，黃尾副刺尾魚會直接選擇放棄躲避，就地躺著一動不動地帶「刀」裝死，裝死經常能幫助它們躲過一劫。集群生活的黃尾副刺尾魚膽子會稍微大一點，當捕食者到來時它們會相互靠近，或者混入別的刺尾魚小團體中；集體躲在鹿角珊瑚枝或岩石中也是常見之事。小型捕食者通常不願意衝進一群帶毒刀的魚群中捕食，黃尾副刺尾魚也就能以此保命。

一隻躲在鹿角珊瑚中的黃尾副刺尾魚。圖片：scuba-equipment-usa.com

黃尾副刺尾魚利用珊瑚躲避敵害，同時也啃食附生在珊瑚上的藻類、讓珊瑚長得更好。除了攝食藻類，適口的浮遊動物也在日常食譜中。

變色是為了「聊天」

當群體遇到敵害，黃尾副刺尾魚的顏色也會變深，這是它們相互識別的信號：「夥計們，前方有敵人，我們靠近一點」。在配對交配的過程中，雌雄魚的體色也會出現不同的變化，雄性身體上的藍色除了頭部和「畫板」中間的圓圈外都會變淺，背部黑色的條帶保持不變；雌性的藍色則保持不變，黑色條帶顏色變淺，趨近於銀灰色。

為了便於理解，日曆娘加上了模擬的顏色，A為正常狀態下的黃尾副刺尾魚，B為配對交配的雄魚，C為配對交配的雌魚。原圖：D. Ross Robertson / Environmental Biology of Fishes（1983）

人工飼養的實驗觀察表明，在夜間或較暗環境下，黃尾副刺尾魚的顏色也會發生變化：身體的藍色和黑色均變淺，藍色的部分區域會趨向於呈現紫色。這些顏色的變化是由交感神經系統和內分泌系統控制位於真皮層的黑色素細胞的擴散和聚合而產生的，這個過程與褪黑素有關，黑色素細胞擴散，顏色變淺；黑色素細胞聚合，顏色變深。

A為正常狀態下的魚，B是在水體中加了褪黑激素的魚，C是夜間的魚。圖片：Makoto G. / zoological science（1998）

E表示表皮，I表示彩虹細胞，M表示黑色素細胞。顯微鏡下可看到：A為白天的樣品，可明顯看到黑色素細胞擴散；B為夜間的樣品，可明顯看到黑色素細胞聚合。圖片：Makoto G. / zoological science（1998）

會隱身的小朋友

黃尾副刺尾魚是從小就有這樣豐富的顏色嗎？不是的。在受精20個小時後，仔魚孵化出來，和大多數魚類的仔魚一樣，此時的「多莉」是透明的。

黃尾副刺尾魚的成長曆程，右下是孵化出來第54天的亞成魚。圖片：Matthew A. D / JOURNAL OF THE WORLD AQUACULTURE SOCIETY（2017）

大多數魚類到了稚魚時期就開始長鱗片，魚體會慢慢出現顏色和斑點，身體的其他部位也開始慢慢向著成魚的樣子生長；而黃尾副刺尾魚偏不，它們整個稚魚期間都還是透明的，只有縱貫頭部後緣的銀色條帶，一直到孵化出來的第50天，體色才開始變藍。

可以看出它是先有黑色再有藍色。圖片：danireef.com

這麼看，多莉有點早熟了。正常情況下它應該是透明的，「調色板」圖案還沒有形成。

透明可以讓稚魚外出捕食時較難被獵食者發現，尤其是在晚上的時候，一眼看過去直接把它看穿了，這也是刺尾鯛科魚類的特點。

夜間捕拍到的一隻刺尾魚稚魚。圖片：浪里小海豚

多莉的愛情故事

當雄魚長到11cm，雌魚長到13cm時，黃尾副刺尾魚就升級為成魚了。在海水溫度溫暖的季節，群體會一起游到珊瑚礁盤外的斜坡上層水域繁殖。

長大的多莉身上才會有調色板。（還記得前面那隻嗎？）繪圖：翼狼Elang

繁殖活動一般會出現兩種方式：1.成對交配產卵，在群體中有一隻雄魚會游到群體的上方，游來游去以引起群體中雌魚的注意，然後開始和群體內的每一條雌魚身體接觸，將自己完整和健壯的鰭都展示給雌性，經過30分鐘的求愛儀式後，一雌一雄會並排游到接近海面的水層，在最後，這對成魚會收起除尾鰭以外的所有鰭，利用尾鰭的動力一起加速衝刺0.5米，在這個過程排精產卵；2.群體產卵，也在接近海面的水層進行，雌雄個體相互亂竄並將精卵排到水中。一隻雌魚每次大約能產下超過40000枚的卵。它們的受精卵是浮性卵，會漂浮在海面上。