電影「阿凡達」中的翼龍，現實中有了新發現

電影《阿凡達》中魅影的形象

2009年，科幻電影巨作《阿凡達》橫掃全球，片中各種虛構的外星生物讓人們津津樂道。其中，有兩類空中飛行的翼獸——「魅影」和「伊卡蘭」，它們原本是依據地球上的飛行生物的樣子混合杜撰而成的虛構物種。誰能想到，該片上映5年之後，古生物學家居然奇蹟般地找到了連原創者都不知道的地球生物「原型」。這就是2014年《自然》(Nature）子刊《科學報告》(Scientific Reports）發表的中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林科研團隊的最新發現——阿凡達伊卡蘭翼龍（Ikrandraco avatar）。

科幻與現實

在《阿凡達》中，潘多拉星球上的各種生物與地球生物完全不同，不過我們總能在那些奇特的外星生物身上找到地球生物的影子。其中，能給人們留下最深刻印象的潘多拉生物，可能就是那些空中飛行的翼獸「伊卡蘭」和「魅影」了。

這些被外星「納威人」作為坐騎的大型飛行動物，既不像鳥也不像蝙蝠，很顯然也不完全是由電影製作者憑空想像出來的，我們推測這些飛行翼獸很大程度上是參考了現今已經絕滅的飛行爬行動物——翼龍。可以說，這種虛構的生物是翼龍、鳥和蝙蝠等飛行脊椎動物的混合體。至於主角的坐騎「魅影」，它的頭部形態正是兩種翼龍頭骨的集合。「魅影」的上下頜都有頭飾，滿嘴都是尖利的牙齒，這與古魔翼龍類的特徵相似；不過，「魅影」的頭飾呈帆狀，與古魔翼龍的圓弧形不同，而這種帆狀的頭飾卻出現在沒有牙齒的古神翼龍類的頭上。所以說，「魅影」其實就是這兩種翼龍的結合體。

古神翼龍 圖/維基百科

古魔翼龍的骨架 圖/北美洲古生物博物館

至於「伊卡蘭」的形象，電影藝術家們顯然是在「魅影」的基礎上做了些許調整（去掉了頭骨頂部的頭飾，而僅保留了下頜的脊狀結構）而生成的。令人意外的是，這種藝術家的想像之作卻為我們提前描繪了一種生活在白堊紀的會飛的地球生物，它就是最新發現的翼龍—阿凡達伊卡蘭翼龍。不過，這次新發現的翼龍，個頭要比電影中的「伊卡蘭」小很多，翼展僅1.5米左右。而根據影片設定，「伊卡蘭」的翼展可達12米，與地球上已知最大的翼龍相當；「魅影」的體型則更大，翼展可達25米。

電影《阿凡達》中伊卡蘭的形象

新屬種的發現

新發現的伊卡蘭翼龍化石，包括兩件來自遼西地區下白堊統九佛堂組的化石標本。正型標本產自建昌喇嘛洞，保存了完整的頭骨和下頜，以及部分身體骨骼；另一件標本產自相鄰的凌源四合當，包括完整的頭骨、下頜和部分頸椎。兩件標本的產出地點相距20～25公里，都賦存在距今約1.2億年的九佛堂組的湖相頁岩中。

阿凡達伊卡蘭翼龍的兩件標本的頭骨 圖/汪筱林

在已發現的翼龍化石中，伊卡蘭翼龍是少見的、同一屬種發現了一件以上較為完整標本的類型。形態學和分支系統學的研究表明，伊卡蘭翼龍屬於翼手龍亞目的無齒翼龍超科（Pteranodontoidea），具有一些自近裔特徵及特徵組合（頭骨背側在鼻眶前孔上方微微拱起；鼻骨外側凹陷；下頜骨質脊呈刀片狀，最高處位於中間位置；下頜腹側下頜骨脊後緣具鉤狀突等），這足以將它與其他翼手龍類區別開來。

在九佛堂組的地層中，汪筱林等還發現過獵手鬼龍、努爾哈赤翼龍和遼寧翼龍等，這些中到大型的食魚翼龍與這次發現的伊卡蘭翼龍具有較近的親緣關係。至於更精確的分類位置，還有待於進一步的研究。

省力的捕食行為

中國和巴西兩國古生物學家在對這兩件翼龍化石的形態學和系統發育進行分析的基礎上，重點對伊卡蘭翼龍的形態功能和捕食方式等進行了較深入的討論。

伊卡蘭翼龍與其他已知翼龍的最大不同，就是它只發育下頜骨脊，而沒有上頜骨脊。這一奇特的頭飾形態，不僅在已知翼龍中從來沒有被發現過，在現生動物中也沒有實例，因此還無法準確地知道它的下頜骨脊的功能。

科學家們對頭骨脊可能具有的多種功能進行了解釋，認為頭骨發育脊（頭飾）最常見的功能就是「展示」。無論是性別展示還是屬種間展示，在頭部上方顯然遠比在頭部下方更容易被發現，因而也更具有展示功效，更能引起其他個體或異性的關注。但是，此次發現了僅具有下頜骨脊的伊卡蘭翼龍，說明「頭飾僅有展示功能」的可能性大為降低。從兩件標本下頜骨脊的表面來看，並未發現像來自巴西的掠海翼龍的頭骨脊上大量分布的溝槽狀的血管印痕，所以它作為散熱部位的可能性也較小。

阿凡達伊卡蘭翼龍頭部復原 圖/趙闖

電影《阿凡達》中伊卡蘭的形象

從空氣動力學角度看，伊卡蘭翼龍的下頜骨脊呈半圓形，邊緣平滑似刀片，很可能還具有一層較薄的角質鞘，這使得它在飛行和捕食時，可能具有切割流體和降低阻力的功能。科學家們推測，伊卡蘭翼龍在淡水湖泊捕獵食物時，會貼近水面飛行，薄薄的下頜骨脊可以部分或全部切入水中，一旦發現水面附近的獵物，就迅速將其捕獲。在這一捕食過程中，下頜骨脊就起到了切割水流和瞄準獵物的作用，這種捕食行為非常類似於現生的剪嘴鷗。曾有研究者認為，之前被推測在水面低飛掠食的翼龍可能並不具有這種能力，因為它們的體型過大，如果這樣貼水飛行捕食，所消耗的能量太大。而伊卡蘭翼龍的翼展大約只有1.5米，屬於中小型的翼龍類，也僅比剪嘴鷗（翼展約1.2米）略大一點，所以伊卡蘭翼龍可能也只是偶爾採用這一捕食方式。

阿凡達伊卡蘭翼龍生態復原圖 圖/趙闖

在伊卡蘭翼龍的下頜骨脊後側，發育有明顯的鉤狀突，這一特徵在其他翼龍和現生動物中都未曾發現。有一些翼龍化石，從其皮膚印痕可以推測，它們具有類似現生鵜鶘的喉囊，但這些推測都還沒有確實可靠的證據。然而，伊卡蘭翼龍發育的鉤狀突很可能就是其具有喉囊的最好證據，這一結構的主要功能是為了附著柔軟的皮質喉囊，同時也代表了喉囊最前端的位置。伊卡蘭翼龍喉囊的功能可能和鵜鶘的略有不同—鵜鶘利用喉囊進行捕食，而伊卡蘭翼龍很可能利用喉囊來儲存在水面多次捕獲到的魚類等食物，而不需要在每次捕抓到食物後立刻吞咽，也不需要飛離水面後再尋找目標進行下一次的捕食。這樣的捕食行為可以很好地節省體能，也意味著一種全新的翼龍捕食方式。

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