鼠算還是天算——鼠的繁殖策略

鼠作為陸生哺乳動物的一大類群，其個體數量幾乎是現有哺乳動物的半數以上，它們有靈活的繁殖策略。對鼠來說，自然界的光周期變化是其繁殖的信號，天算保證了鼠季節性繁殖的穩定性。而生活中的實際水熱和食物條件也促使鼠適時調整自身的繁殖，鼠算可使其繁殖時有更大的靈活性。所有這些可塑性調節，對於鼠適應變化劇烈的全球氣候十分重要。

動物在長期的自然選擇過程中，演化出了特別的繁殖策略，適應多變的環境。對於數量眾多的鼠來說，是什麼因素影響了它們的繁殖策略？是自然界的光周期，還是全球變暖的氣候因素，抑或是實際的水熱和食物供給條件？

天算與感光通路

地球的自轉使得白天和黑夜交替進行，而地球的公轉則導致晝長與夜長比例的季節變化，由此形成光周期。千億年來，光周期保持著穩定的年度變化，是值得信賴的時間標尺，為鼠的季節性繁殖提供了可靠的時間信號。

鼠是如何感知並響應光周期變化的呢？近年來，鼠的這條感光通路已被逐漸揭示。其中，在鼠的視網膜上存在一種新的感光蛋白，扮演著光周期感受者的角色。再者，在鼠的丘腦附近存在一豆狀小體，稱之為松果體。它是光周期信號的執行者，能夠分泌褪黑素。這種激素的分泌在有光的條件下減少，在黑暗的環境中則增加。改變褪黑素含量能夠調節鼠的繁殖狀態。比如說，經過連續一段時間的褪黑素灌注後，雄鼠睾丸重量明顯減輕，精子數目減少，雄激素含量降低，進入休情狀態。

地上鼠與地下鼠

有的鼠在地上生活，有的鼠在地下生活。大部分地上生活的鼠視覺通路都較為完整，對光的變化相對敏感，能夠在光周期的調節下進行季節性繁殖。而生活在地下的鼠，它們從視網膜到視覺中樞的通路發生了不同程度的退化，有的地下鼠種可以感知外界光信號的變化，有的已完全喪失了這種感光能力。即使能夠感知光周期，地下鼠的繁殖策略與地上鼠也存在差異。

舉例來說，大多數地上生活的鼠，如布氏田鼠、小毛足鼠、金色中倉鼠和黑線毛足鼠等，它們的妊娠期相對較短，僅3周左右的時間。當春季日長逐漸變長時，它們開始婚配，之後的妊娠和哺乳過程在早夏之前就可以完成。由此，確保了後代能夠在水草豐美、條件適宜的季節茁長成長。自秋季開始，日長逐漸變短，鼠體內的褪黑素含量也逐漸增多。對鼠來說，這些信號意味著冬季的來臨。為了避免後代在嚴酷環境下大量死亡，鼠需要停止繁殖。這種繁殖的抑制在實驗中已被證明。例如，雄性黑線毛足鼠在短光照的環境下呆8周後，其睾丸發生萎縮；金色中倉鼠經過10周的短光照處理後也進入休情期。地下鼠就是終年在地下洞穴坑道內活動的鼠。在長期的黑暗環境中，其視覺系統發生了不同程度的退化，表現為眼球縮小、眼肌減少和視力衰退。但是，弱化的視器並不代表其感光性完全消失。研究發現，部分地下鼠感受光周期的視覺通路依舊發達，也進行季節性的繁殖。

例如，獨居於阿根廷沿海草原的櫛鼠，它們進行季節性繁殖。但與地上鼠不同，由於它們的妊娠期很長，達到95天，故而選擇在秋末日長逐漸變短時交配。另外，雄性櫛鼠全年都可以維持高的性活力，而雌性櫛鼠的性功能卻受到光周期的調節。

當然，也有一些地下鼠的感光能力退化嚴重，對光周期的變化沒有反應，其繁殖也不再有季節性，如非洲鼴鼠。

特立獨行的鼠

科學家在實驗中發現，有一些鼠對外界的光周期變化無動於衷。有趣的是，即使在一些光敏感性的鼠中，這種反應也時有發生。例如，極少數的黑線毛足鼠在短光照處理時依舊我行我素，既不萎縮性腺，也不降低性活力，短光照的繁殖抑制效應在它們身上似乎不起作用。這其中的機制有待於進一步的研究。=

另外，對光周期響應的鼠類個體在經受同一光周期的長期處理後也會出現不響應的情況。例如，10周的短光馴化能夠抑制金色中倉鼠的性活力，但當這種馴化延長至20周左右時，倉鼠的性活力會自行復甦。

為什麼短光照對繁殖的抑制作用不能長久保持呢？科學家分析，可能是因為季節的長短和變化已經在長期的進化過程中被「刻錄」到鼠的基因里了，使它們知道一年四季總是在交替往複的，冬季不會無限制的持續。

事實上，鼠已經進化出調控繁殖的年生物鐘，節律性表達的神經遞質調節著繁殖的周期性變動。因此，即使切除了松果體、去除了褪黑素的影響，並將鼠飼養在恆定的光周期下，它們還是會表現出發情與休情的年度變化。

而對於那些生活在氣候劇烈變化環境中的鼠來說，進化可能讓它們有更靈活的繁殖策略，只要外界的水熱和食物條件允許，它們就可以無視光周期而直接啟動繁殖。

生活在內蒙古乾旱和半乾旱草原的長爪沙鼠就是一類光不敏感性鼠。無論是7周的短光照馴化還是4周的短光照加低溫的共同處理，實驗條件下的長爪沙鼠都能保持穩定的體重和基礎代謝率。10周的短光照馴化也沒有抑制其繁殖，無論雌性沙鼠還是雄性沙鼠其繁殖器官都沒有萎縮，性激素也沒有下降。在內蒙寒冷的冬季甚至還會觀察到新生幼崽的出現。那麼，一個季節性繁殖的物種是如何做到無視光周期的變化？相關的機理還有待科學家去揭示。

其他影響因素

隨著工業化進程的加速，在過去的140年間，全球氣溫上升了約0.6 oC；高溫天氣的出現頻率和持續時間明顯增加；降水量也較20世紀初增加了2%，並且降水異常天氣的比例大大增加。

溫度的上升引發了春季以每十年2.3天的幅度提前，植物的提早開花使動物的食物資源過早出現。為了確保後代的存活，動物的繁殖策略也不得不做出改變，不再一味地依賴於穩定變化的光周期。不然，物候的不匹配將會引發種群數量的大波動。

例如，生活在北極地區的北美馴鹿（Rangifer tarandus）按照光周期變化進行一年一度的遷徙和產仔，而它們賴以生存的植被卻依仗當地的氣溫。從1993—2008年，西格陵蘭島的氣溫上升了4 oC，植物生長日期提前。保持產仔日期不變的馴鹿在錯過了食物最豐富的時節。-食物的驟減造成北美馴鹿幼崽的大量死亡。

相對於馴鹿，鼠在與物候的匹配上顯示出較強的靈活性，其繁殖模式逐漸掙脫了光周期的束縛。全球變暖引發北美洲春季溫度的上升，促進了加拿大地區雲杉的生長，以雲杉種子為食的歐亞紅松鼠的分娩日期在十年間提前了18天。與此相類似，棲息於落基山脈的黃腹旱獺的出眠時間（冬眠結束的時間）也比28年前提前了38天。旱獺的繁殖在是出眠後立即進行的，因此，其繁殖也相應地提前了。但是，在氣溫上升的同時當地的降雪量也在逐年增加，厚厚的積雪層使旱獺的覓食變得更加困難。所以冰雪的消融時間是影響黃腹旱獺繁殖的另一個重要因素。

由此可見，食物資源在鼠的季節性繁殖中意義重大。光周期可以作為季節的預測信號，但是鼠機體的能量狀態卻能凌駕於光周期之上。當機體處於嚴重的能量負平衡時，即使是刺激性的繁殖信號，鼠也不會再響應。限食可以抑制雌性小鼠排卵的實驗證明了這一觀點。同樣，食物信號也有可能先於光周期誘發繁殖，給非繁殖期的山地田鼠餵食2周的新鮮草可以促使其啟動繁殖；增加冬季食物也可以增加長爪沙鼠早春的繁殖率。全球變暖後，食物資源的提前供應促使了鼠提前啟動繁殖。

綜上所述，無論是依賴於光周期的「天算」式繁殖，還是綜合實際水熱和食物條件的「鼠算」式繁殖都顯示出鼠繁殖策略的靈活性。鼠對環境調節的有效把握和相對較快的傳代速度使得其更有可能進化出新的適應策略。

（說明：本文應《大自然》邀請所寫，文章是研究生姚蔚寫的，文字經編輯加工。發表在2017年7月刊第四期上。）

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