生物地理隔離的典範，加州神鷲的家園——美國大峽谷國家公園漫記（二）

大峽谷造就的特有松鼠亞種

早在1979年，大峽谷國家公園便被聯合國教科文組織認定為全球第二批世界遺產地。除了著名的地質景觀外，分布在公園中的眾多稀有和特有動植物也為其增色不少，這也是大峽谷國家公園入選世界遺產地的重要依據。

僅見於大峽谷北側約1,800平方千米範圍內的纓耳松鼠凱巴布亞種不僅是公園中最著名的特有動物，還是生物學中地理隔離成種的範例之一。

纓耳松鼠指名亞種

纓耳松鼠最醒目的特點就是它們那毛茸茸的耳朵，除一年中最溫暖的7—9月份外，成年纓耳松鼠的耳毛很長，甚是可愛。它們的平均體重約620克，體長450—580毫米，雌雄個體間沒有明顯的毛色差異。

纓耳松鼠常年棲息在西黃松林中，它們和這種喜冷涼環境的松樹建立了極為密切的關係：在春夏季，纓耳松鼠主要以西黃松的葉芽、種子以及生長於林中的真菌為食；秋冬季節，它們主要啃食西黃松枝條上較為柔軟的內層樹皮。

纓耳松鼠在建巢選址上從不草率，為了能享用更多的種子，同時也便於隱蔽和逃避天敵追捕，它們通常會在集群生長的西黃松中選擇胸徑較大、枝丫與其他松樹交聯的一棵，用樹枝和松針在枝丫中搭起巢穴。

這種松鼠的領地性不強，通常白天覓食活動，晚上則幾隻共享一個巢穴。每年2月下旬至6月上旬是纓耳松鼠的繁殖期，雌鼠通常每年繁殖一胎，每胎產仔1—5隻。

纓耳松鼠共有9個亞種，分布區北起美國西部的懷俄明州，南至墨西哥北部，各亞種間的分布區相互隔離，地理替代現象顯著。在大峽谷國家公園中有兩個亞種：分布在大峽谷南側的纓耳松鼠指名亞種和分布在北側的凱巴布亞種。

雖然兩個亞種的體形和生理特徵等都十分相近，但毛色差異明顯：指名亞種上體灰色，背部前方具有一棕紅色斑塊，腹部白色，尾巴腹面為白色，背面為灰色；凱巴布亞種體色比指名亞種深，腹部黑色或灰褐色。

纓耳松鼠凱巴布亞種

纓耳松鼠兩個亞種的分布區之間僅隔著一條大峽谷，它們應該是同一祖先因地理隔離而在異地形成的兩個亞種。

較早的假說認為兩個亞種分化的時間節點應該和大峽谷形成的時期（600萬—500萬年前）對應，而如今的主流觀點認為它們的分化僅有1萬年左右的時間。

它們的祖先當時分布在大峽谷南北兩側，此時北美洲的第四紀主要冰期已經結束，氣候漸漸轉暖。西黃松性喜冷涼環境，其分布區逐漸向高海拔地區移動，最終被乾熱的峽谷隔斷為南北兩片互不連接的區域。

生活於大峽谷南北兩側西黃松林中的松鼠種群從此互不往來，各自演化。如果生境沒有太大變化，假以時日，如今的兩個亞種很有可能會分化為不同的種。

由於纓耳松鼠凱巴布亞種在生物地理隔離成種的演化研究中具有的重要意義，1965年，其分布區內約1,232平方千米的區域被冠以「凱巴布松鼠區」的美國國家自然地標。

極危鳥類加州神鷲的家園

站在大峽谷邊緣俯瞰谷中壯景，運氣好的時候（尤其是在夏季）還能看到翼展頗大的黑影從谷底掠過；一抬頭，還可看到在高天中翱翔的大鳥，其雙翅下方有醒目的白色三角形區域，這便是被世界自然保護聯盟列入極危（CR）物種名錄的加州神鷲。

加州神鷲的翼展可達3米，雄踞北美洲鳥類之冠；體重可超過10千克，是北美洲最重的陸地鳥類；壽命長達60歲，是全球最長壽的鳥類之一。

加州神鷲隸屬美洲鷲科加州神鷲屬，這一科的現生成員全部為美洲特有種，加州神鷲屬是僅有一種的單種屬。

它們的黑色羽毛較長，頗為神氣；頭頸部粉紅色的皮膚裸露；胸前還有一膨大的粉紅色喉囊；雌雄鳥沒有明顯的外形差異。

加州神鷲

別看它們外表雄健，卻並不捕獵活物，主要以哺乳動物屍體為食，其裸露的頭頸部正是對食腐習性的適應性特徵（避免腐肉的細菌感染皮膚，暴露的皮膚可藉助日光消毒）。

加州神鷲通常在較淺的洞穴中或岩壁凹陷處築巢，每1—2年產一枚卵，雛鳥需6年才能性成熟。

如今全球的加州神鷲僅有400餘只，但在更新世晚期，它們曾是北美洲的常見鳥種之一，分布於北至加拿大、南至墨西哥的廣袤區域。在大峽谷的一些洞穴中，人們發現了更新世的加州神鷲骨骼、羽毛和蛋殼碎片，說明當時大峽谷便是它們的家園。

據研究，大約1萬年前，加州神鷲的數量便隨著大地懶和劍齒虎等北美洲大型動物（它們的屍體曾是加州神鷲的食物）的滅絕而下降。

當歐洲人來到北美洲時，加州神鷲在北美洲的主要分布區已經退縮到大陸西側的太平洋沿岸，這一區域大型有蹄類動物（如馬鹿）豐富，河流溪澗中每年都有大量的鮭科魚兒洄遊產卵，而海岸上也不時能見到擱淺的鯨魚屍體……這些都為加州神鷲提供了充足的食物來源。

從19世紀中期開始，這一區域內的加州神鷲數量一路下滑。一個重要原因是當時人們視狼和熊等猛獸為「害獸」，用馬錢子鹼等毒藥進行毒殺，「害獸」屍體被加州神鷲食用後造成後者二次中毒。

另外一個重要原因是含鉛子彈，殘留了子彈碎屑的「害獸」屍體一旦被加州神鷲吃下，也會造成後者鉛中毒。

從19世紀80年代到1924年，大峽谷所在的亞利桑那州還偶有加州神鷲出現的記錄。到了20世紀30年代後期，加州神鷲就僅見於加利福尼亞州了。而到了1982年，全球僅剩下22隻加州神鷲。

為挽救這種徘徊在滅絕邊緣的鳥，美國政府通過了「加州神鷲恢復計劃」，決定捕捉所有野外個體，進行人工圈養繁育。

1987年，僅存的22隻加州神鷲全被捕獲，由聖地亞哥野生動物園和洛杉磯動物園等機構進行繁育。如今，這一舉措取得了顯著成效，或可將加州神鷲從滅絕邊緣拉回來。

1996年12月，6隻人工繁育的加州神鷲被野放到位於大峽谷國家公園以北約50千米的弗米利恩崖，這也是自1924年後加州神鷲首次翱翔在亞利桑那州上空。

自1996年起，每年人們都會在此野放加州神鷲。據2016年4月7日的統計，在包括大峽谷國家公園在內的亞利桑那州北部和猶他州南部，共有76隻加州神鷲。

它們的雙翅上各有一個號牌，人們可以根據號牌查詢到它們的年齡、性別、出生地和野放時間等信息。尤為令人欣喜的是，野放的加州神鷲已經成功在大峽谷中築巢繁殖。

第一隻雛鳥於2003年11月5日離巢，但不幸於2005年3月餓死，此後親鳥在同一個巢穴中又成功繁育了兩代。如今，大峽谷和弗米利恩崖共有5個加州神鷲的巢穴，在野外出生的加州神鷲已有7隻。

如果有機會造訪大峽谷，你不妨在這壯麗的山水間仰望蒼穹，也許就能看到這種極危鳥類的身影。

（本文圖片由美國國家公園管理局提供）

（作者單位：美國密蘇里大學）

本文轉自大自然雜誌

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！