海獸之王——利維坦鯨

梅氏利維坦鯨捕食梅薩比喙鯨(Messapicetus gregarius)，作者為Alberto Gennari

鯨類的演化史一直是一個奇妙又神秘的過程，儘管缺少很多關鍵的環節，但我們依舊可以從現有的化石樣本中一窺其演化鏈條的輪廓。

從始新世中期開始，以龍王鯨科（Basilosauridae）為代表的大型鯨類就開始以大型掠食者的姿態統治著淺海海域，向第三紀的海洋宣告四足動物對海洋又一次征服與挑戰的開端。

伊西斯龍王鯨（Basilosaurus isis）復原，作者Jaime Bran，deviantID:Bran-Artworks

漸新世是鯨類演化的一個重要時期，雖然化石記錄零散且缺乏描述，但正是這個時期孕育了現代鯨類的先祖。龍王鯨科已經在早漸新世退出了歷史舞台，古鯨類衰落，吉肯齒鯨科（Kekenodontidae）與尚未演化出鯨鬚結構的早期鬚鯨（如拉諾鯨科Llanocetidae）佔據了龍王鯨類的位置，早期齒鯨（如鯊齒鯨科Squalodontidae）以及有原始鯨鬚結構的鬚鯨（如始鬚鯨科Eomysticetidae）也在晚漸新世方興未艾。也正是在這一時代的地層中，發現了最古老的抹香鯨類化石 。

生存於早中新世的巴里鯊齒鯨（Squalodon bariensis）復原圖

鯨類於中新世迎來了黃金時期，現生的類群都已經在這一地質年代出現，無論是種類還是數量都達到了前所未有的水平，其繁盛程度與如今的全新世相比也有過之而無不及。在中新世溫暖的海洋中，抹香鯨類迎來了全盛期，化石證據表明，抹香鯨類在這一時期經歷了顯著的適應輻射，中新世至早更新世的抹香鯨類擁有相當多的種類和多樣性。掠食性抹香鯨正是抹香鯨類的一大重要類群，與以頭足類為主食的現生抹香鯨不同，它們的上下頜都長有大型牙齒，主要以大中型脊椎動物為食。中新世的廣袤的海洋都在掠食性抹香鯨和的巨型鼠鯊的支配之下，其中最強大的掠食者更是代表著脊椎動物掠食者的巔峰——利維坦鯨與巨齒鯊。

四賀噬抹香鯨（即長野鯨）的復原，作者Jaime Bran，deviantID:Bran-Artworks

中新世的抹香鯨類化石相當豐富，其中也不乏一些大型掠食者，如5.5米的長野鯨（Brygmophyseter shigensis）和6.5至7米的顴突抹香鯨（Zygophyseter varolai），體型更大一些的還有迅捷鯨 （Albicetus oxymycterus）和卡氏斯卡爾鯨（Scaldicetus caretti），但兩者的化石完整程度都較低，也缺少細緻的描述。在21世紀，研究者們終於發現了更大更完整的掠食性抹香鯨化石。

2008年11月28日，古生物研究者Klaas Post在秘魯的皮斯科-伊卡沙漠發現了 一個巨大的頭骨化石，隨後便由Rodolfo Salas-Gismondi的團隊清理收集。

利維坦鯨的早期舊式頭骨復原

經過復原，古生物學家們得到了殘餘部分為2.7米長，完整度達到75%的頭骨化石。正模標本MUSM 1676的復原表明，這個頭骨的主人是一種新型的巨型掠食性抹香鯨，研究團隊將其命名為梅爾維爾氏利維坦鯨（Livyatan melvillei）。

屬名Livyatan來自《聖經》中記錄的巨型海怪利維坦（Leviathan），這頭怪物巨大無比，象徵著世界原初的混沌的力量，見於《約伯記》《阿摩司書》《詩篇》《以賽亞書》。在中世紀的基督教文學中，利維坦開始與「嫉妒」聯繫起來，開始象徵著七宗罪中的嫉妒。（屬名Leviathan在1841年已被乳齒象屬Mammut佔用為次同名）

1865年法國畫家古斯塔夫·多雷所創作的《利維坦的毀滅》

梅氏利維坦鯨的種加詞melvillei則來自《白鯨記》的作者，被稱為19世紀美國最重要的小說家之一的赫爾曼·梅爾維爾（Herman Melville）。團隊的研究人員都是該小說的愛好者，希望以此向梅爾維爾致敬。

赫爾曼·梅爾維爾的畫像，1890年由約瑟夫·奧麗爾·伊頓繪製赫爾曼·梅爾維爾的畫像。

頭骨

經過復原，梅氏利維坦鯨正模標本MUSM 1676顱基長2.94米，顴骨寬度1.97米，其大小遠遠超過了以前發現的所有掠食性鯨類，只有現生抹香鯨的頭骨可以與之相比。

16.3米長的雄性抹香鯨顱基長4.9米，顴骨寬度1.7米。澳大利亞東南部伊甸虎鯨種群著名的雄虎鯨「老湯姆」體長6.7米，顱基長1.02米，顴骨寬度可能有0.7米。

與抹香鯨相比，利維坦鯨的頭骨長度較短，但頜骨的粗壯程度遠在抹香鯨之上，巨大的顳窩標誌著極大的咬合力。與抹香鯨相似，利維坦鯨也有著寬闊的顱上盆（supracranial basin）延伸至吻突之上，表明利維坦鯨也具有較大的鯨腦油器（spermaceti organ），其中存有大量蠟質，但其大小形狀和功能都與現生抹香鯨不同。

利維坦鯨頭部形態的三種新式復原，其頭部比抹香鯨更小更圓潤

現生抹香鯨與小抹香鯨的鯨腦油器可以調節上浮及深潛，並有助於進行抽吸，以適應深潛捕食頭足類的習性。史前掠食性抹香鯨的鯨腦油器與深潛關係不大，可能另有用途，包括在撞擊時作為武器並可以保護頭骨，或輔助額隆增強自身的聲納定位系統。

在利維坦鯨的新式頭骨復原中，附加了與現生抹香鯨顱骨類似的項背脊（nuchal crest）結構，使其顱上盆結構更加完整圓潤。除此之外新式頭骨的顳窩面積在舊式復原的基礎上得到了進一步增大，顳窩是顳肌的附著部位，而顳肌又是控制顳頜關節的最重要的肌肉，因此與咬合力息息相關。

下圖的黑色部分即為顳窩，抹香鯨與小抹香鯨的顳窩佔頭骨的比例很小，牙齒也高度退化，捕食身體柔軟的頭足類也確實不需要這些結構。而利維坦鯨卻擁有巨大的顳窩與牙齒，有著可怕的破壞力，也正是適應以大型脊椎動物為食的特徵，其咬合力可能足以傲視所有四足動物。

利維坦鯨與恐齒尖頭抹香鯨、抹香鯨、小抹香鯨和虎鯨頭骨對比（虎鯨頭骨是作者加的）

梅氏利維坦鯨頭骨與霸王龍頭骨對比

義大利卡爾奇自然歷史博物館（Natural History Museum of Calci）的利維坦鯨頭骨復原

鹿特丹自然歷史博物館（Natuurhistorisch Museum Rotterdam）的利維坦鯨頭骨新式復原

牙齒

牙齒形態和數量是判斷鯨類習性的一個很重要的參考標準，可以將齒鯨齒鯨分為三類：

1、以頭足類為食的類群牙齒高度退化，牙齒數量少且尺寸很小，這是由於這些類群在捕捉頭足類的過程中主要利用吸食方式捕食，牙齒已經失去了捕食功能，在很多物種中僅用於爭鬥。部分物種的上頜牙齒甚至已經完全退化不可見，如抹香鯨、中喙鯨和里氏海豚。

里氏海豚的頭骨，其牙齒已高度退化，上頜無齒，僅下頜前端具有少量牙齒

2、以魚類為食的類群牙齒數量很多且形態細長，便於捕捉魚類，如瓜頭鯨和真海豚、原海豚、駝海豚等長吻海豚。

長吻真海豚的頭骨，上下頜都長有密集細長的牙齒。

3、以其他大中型脊椎動物為食的類群往往都長有數量適中的大型牙齒，可以對獵物造成很大的殺傷力，如虎鯨、偽虎鯨和掠食性抹香鯨等。

虎鯨的頭骨，上下頜長有數量適中的大型牙齒。

正常虎鯨的牙齒總長度可以達到8至14厘米，抹香鯨的牙齒雖然已經高度退化，但由於其巨大的頭部尺寸，雄鯨牙齒總長度依舊可以達到可觀的18至25厘米，而利維坦鯨的牙齒卻足以令所有的現生鯨類黯然失色。

梅氏利維坦鯨的下頜牙齒化石

梅氏利維坦鯨上頜每側各有9顆牙齒，下頜每側各有11顆牙齒，雖然上頜牙齒僅有部分齒根保存下來，但下頜的幾顆保存完好的牙齒中居然有7顆總長度超過30厘米，最長的三顆牙齒甚至達到了36厘米、36.1厘米和36.2厘米（這裡的長度都指牙齒的總長度，包括牙齦以下的部分）。這些巨齒賦予了利維坦鯨強大的殺傷力，足以使它們有能力殺死大部分的大型獵物。

A B C 為利維坦鯨的牙齒，D為抹香鯨牙齒，E為虎鯨牙齒

一枚33厘米的疑似利維坦鯨屬的牙齒化石，略短於梅氏利維坦鯨最大的牙齒。

利維坦鯨捕食新鬚鯨的復原圖。

體型

由於目前發現的利維坦鯨化石僅有一個殘缺的頭骨，無法精確計算其實際體型，但可以依照骨骼較為完整的近緣物種來進行推測：

第一種方法按照現生抹香鯨推算，體長13.5米；

第二種方法則是按照同為掠食者的顴突抹香鯨的化石推算，體長16.2至17.5米；

第三種則是筆者自己按照長野鯨化石推算，體長14.4至15.8米。

現生抹香鯨屬於高度特化的深潛型抹香鯨，需要比例巨大的頭部來容納發達的鯨腦油器，但作為掠食性鯨類的利維坦鯨不需要如此之高的頭身比，而需要更大比例的後部身體以維持一定的速度，因此第一種方法的可靠性較低。與現生抹香鯨相比，利維坦鯨的身體形態可能更接近顴突抹香鯨等其他掠食性抹香鯨甚至是虎鯨和偽虎鯨。

因此，正模標本MUSM 1676較為可靠的體型範圍應為體長15至17.5米，體重38至60噸，與如今的雄性抹香鯨相仿，體重略重於同等長度的抹香鯨。

不過因為目前僅有一個個體的化石被發現，所以我們無法得知這一物種體型的整體情況，希望在日後可以通過更多的化石證據來進一步了解這一物種。

接上圖，顴突抹香鯨版本的利維坦鯨復原，作者Christopher Chávez

生態

描述一個只有殘缺化石的物種的生態特徵是一件非常困難的事情，但我們依舊可以從其生活的環境與年代得出有限的結論。

梅氏利維坦鯨的化石發現於皮斯科組底層（Pisco Formation），初期的研究認為利維坦鯨的化石來自距今1200萬年至1300萬年中中新世晚期的塞拉瓦勒階。然而後來對於同一地層組硅藻物種的研究以及Ar/Ar熱年代學研究表明，利維坦鯨的生存時間可能要推延至距今890萬年至990萬年晚中新世的托爾頓階。

儘管具體分類地位並不清楚，根據對化石性狀的分析，利維坦鯨屬可能與現生的抹香鯨科與小抹香鯨科關係較近，屬於抹香鯨類的基幹類群，是抹香鯨類演化史中的一個旁支，與抹香鯨沒有直接的親緣關係，也絕非抹香鯨的祖先。

抹香鯨類的系統發育樹，利維坦鯨可能屬於抹香鯨類的基幹類群。

這一時期的秘魯生活著大量的海洋生物，多種鯨類化石表明這裡曾經棲息著梅薩比喙鯨（Messapicetus gregarius）、短吻拉河豚（Brachydelphis mazeasi）、尖齒海豚科（kentriodontine）、其他的抹香鯨類、新鬚鯨類與鬚鯨類，除此之外還有烏氏太平洋海龜（Pacifichelys urbinai）、多種海鳥、鰭足類以及鯊魚，這些生物都是利維坦鯨潛在的食物。根據推測體型3至10米的新鬚鯨類可能是利維坦鯨最合適的獵物類型。

梅氏利維坦鯨與新鬚鯨

梅氏利維坦鯨集群捕獵新鬚鯨的想像圖，作者Christopher Chávez

與此同時，中新世也正是鼠鯊目輝煌的時代，利維坦鯨也不是海洋中唯一的頂尖掠食者，以巨齒鯊（Carcharocles megalodon）為代表的大型鼠鯊是掠食性抹香鯨的主要競爭對手，秘魯出土的完整骨骼化石表明巨齒鯊的體型可以達到19米。巨齒鯊的食性與利維坦鯨類似，主要捕食新鬚鯨類等中小型鬚鯨，不過在大型鯨類（如露脊鯨類、抹香鯨類和鬚鯨類）的骨骼化石上也發現過巨齒鯊的咬痕。與巨齒鯊相比，利維坦鯨缺少化石標本推算具體的體型大小與生活習性， 也不清楚梅氏利維坦鯨更傾向獨居還是群居，更無法推測它們之間的生態關係。根據現有的化石，體型最大的秘魯巨齒鯊種群成年雌鯊與利維坦鯨的正模標本大小相仿，這兩種同樣巨大的捕食者在遭遇時，極有可能會互相規避。

此外秘魯地區還生活著大白鯊的祖先——寬齒鯖鯊（Cosmopolitodus hastalis），這些巨鯊比現今的大白鯊體型更大，可以達到8.5米，也主要以中小型鬚鯨為食。

巨齒鯊頜骨復原，其寬度可以超過2米

抹香鯨（20米），巨齒鯊（19米），梅氏利維坦鯨（17.5米）

2016年，一顆巨大的抹香鯨類牙齒在澳大利亞比爾瑪麗斯灣（Beaumaris Bay）的上新世沉積物中被發現，現收藏於維多利亞博物館。這顆30厘米長的牙齒與利維坦鯨牙齒非常相似，這顆牙齒的主人甚至可能就屬於利維坦鯨屬。

澳大利亞發現的上新世巨型掠食性抹香鯨牙齒化石

這顆距今500萬年至600萬年牙齒化石表明上新世贊克爾階時還有巨型掠食性抹香鯨存在，利維坦鯨屬很可能一直存續至第三紀的尾聲，與巨齒鯊的生存時間基本重合，這兩種史上最強悍的掠食者共存的時間可能比我們想像的長得多。化石表明真正意義上的現生抹香鯨（Physeter macrocephalus）在上新世已經出現，其起源可能更早（可能出現於中新世），與利維坦鯨可能也共存了相當長的時間，大量的現代鯨類化石也都在這一時期被發現（如小鬚鯨、長鬚鯨以及更早出現的藍鯨等），第三紀的海洋遠比我們想像的更加豐富有趣。

黃金時代的終結

由於化石資料極其有限，利維坦鯨在何時滅絕我們不得而知，不過從新生代的氣候變化與其他物種的化石記錄我們可以做出一些推測。

第三紀晚期的全球氣溫已經開始逐漸變冷，並在第三紀末期進入新生代冰期，全球氣候的劇變與洋流模式的改變大大影響了世界海洋的浮游生物分布。浮游生物是海洋食物鏈的基礎， 在食物金字塔中佔有最大的比例，其分布的變化的同時也會引起一系列的連鎖效應，魚類和頭足類的生存因此受到嚴重影響，新鬚鯨類和小型露脊鯨類等中小型鬚鯨大幅滅絕，曾經繁盛一時的新鬚鯨科遭受滅頂之災，僅有小露脊鯨（Caperea marginata）一種倖存至今。

新鬚鯨科的末裔——小露脊鯨（Caperea marginata）是現存最小的鬚鯨，只分布於南半球。

與新鬚鯨科等基礎代謝率較高的小型鬚鯨不同，大型的鬚鯨科物種可以積累大量的體脂以進行長距離遷徙，到兩極等浮游生物更豐富的高緯度海域覓食。並且鬚鯨科有著更快的速度，更容易逃脫捕食者的追捕。而脂肪含量更高的大型露脊鯨類甚至可以長期生存在富饒的高緯度海域。

巨齒鯊難以在大型鬚鯨生存的高緯度寒冷海域生存，在冰期的作用下其生存空間被大大壓縮，而作為恆溫動物的掠食性抹香鯨的代謝水平更高，又需要更多的食物。食物的缺乏最終導致了大型鼠鯊和掠食性抹香鯨類王朝的覆滅，強盛一時的抹香鯨類在早更新世只剩部分殘支，僅有抹香鯨、小抹香鯨、侏抹香鯨三個高度特化的深潛型物種倖存至今。在全球性的氣候變化面前，即使是巨齒鯊和利維坦鯨這些空前絕後的掠食者也與螻蟻無異，無法避免化為塵土的命運。

巨鯨的終末，作者Jaime Bran，deviantID:Bran-Artworks

起源於中新世的海豚科在第三紀末期已經演出了幾大主要分支，這些小型齒鯨的大腦更發達，速度更快，社會結構更複雜，並更加適應現代海洋。雖然在新生代冰期中遭受了一定打擊，但在大型掠食者普遍衰落的上新世，在第三紀的基礎上海豚科又進行了快速的適應輻射，並在第四紀佔據了抹香鯨類的生態位，迎來了屬於它們的新時代，其中黑鯨類（虎鯨與領航鯨亞科）更是一躍成為了新一代的海洋頂尖掠食者。

異軍突起的海豚科在第三紀晚期進行了快速適應輻射

起源於上新世的虎鯨全面擴張並廣泛擴散到了世界的各個海域，是如今除了人類以外分布最廣的哺乳動物。雖然虎鯨的體型在各個時代的頂尖掠食者中並不出色，但這一快速崛起的海豚科物種已經真正成為了全新世海洋的霸主，沒有任何海洋生物能真正撼動其統治地位，超越了所有史前鯨類，成為了真正縱橫四海的皇者。

生活於挪威北部峽灣的虎鯨社群，拍攝者PAUL NICKLEN

參考文獻

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Christopher Chávez的DeviantArt主頁：http://christopher252.deviantart.com/

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