世界貓科動物最新大盤點

文： Robbi

貓科「全家福」 引自 http://zoologyillustrated.com/shop/v4tjmfzj7n9xda797v940k67g2h2c1

家貓的起源

說起貓科動物，大家最先想到的應該就是家貓了。在社交媒體上，每天都能看到鏟屎官和他們的喵星人主子們發生的許許多多「動人」故事。然而仔細想想，跟其他的家畜相比，家貓似乎並不是一個理想的馴化對象。它們天性獨立，也不像狗那樣喜好群居。而且現有家貓的不同品系，幾乎只有體型大小和毛皮花紋、顏色上的差別，絕大多數跟現仍生活在野外的野貓相比也沒有明顯的差異，甚至家貓與野貓之間毫無障礙的雜交，已經成為影響一些地方野外種群遺傳多樣性的因素（比如著名的蘇格蘭野貓）。而反觀汪星人，則出現了從聖伯納犬到吉娃娃這樣的天壤之別。到底是人類馴化了家貓，還是家貓馴化了人類，實在是一個有趣的「問題」。

無論如何，作為現代人類生活里重要的伴侶動物，家貓是如何起源的問題，一直為科學家和愛好者們所津津樂道。過去的不少研究，依據考古發現當中的骨骼遺存這一直接證據來試圖解答。但由於家貓和野貓之間難於找到可靠的骨學辨識標準（這也說明家貓在形態上發生的變化實在不多），使得這些嘗試得到的推論往往說服力有限。

分子遺傳學的進步，讓從考古遺存中提取古DNA，再運用其中的遺傳信息來回答一些過去用常規手段難以解釋的問題成為可能。近日，英國《Nature》雜誌出版集團旗下的《Nature ecology & evolution》子刊上就發表了一篇利用古DNA結合考古證據來解釋家貓起源和擴散的研究論文。

通過對來自歐亞非31個地點，352個來自考古遺存或是現生野貓樣本，最終成功獲取了超過200隻個體的線粒體DNA序列進行分析，研究者們揭示出家貓最早起源於約9000年前，主要在今天土耳其的安納托利亞地區（Anatolia，亞洲西南部位於黑海和地中海之間的半島）及相鄰的東南歐，伴隨著最早的農耕社會而生。其後，約6000年前，在埃及地區馴化的對今天家貓的遺傳貢獻也很大。而且它們都源自亞非野貓（Felis lybica）。

圖1. 取樣地點和歐林貓（F. silvestris）、亞非野貓（F. lybica）的亞種分布示意，其中綠色表示歐林貓F. s.silvestris亞種，黃色為亞非野貓F. l. lybica亞種，紫色為亞非野貓F. l. ornata亞種（該亞種分布於亞洲），藍色為亞非野貓F. l. cafra亞種，紅色為荒漠貓F. bieti（引自Ottoni et al. 2017，分類據Kitchener et al. 2016）

圖 2. 依據線粒體DNA信息構建的「家貓-野貓」系統發育樹，圖中綠黃紫藍紅分別與圖1中的對應，可見家貓位於在分支Ⅳ上，都源自亞非野貓（引自Ottoni et al. 2017）

圖 3. 線粒體DNA遺傳信息與歷史年表疊加的結果示意，圖中各種形狀及顏色與圖2中的相對應，最左一列的數字則與圖1中的地點相對應，比如1-8全部位於歐洲境內。可見公元800年前，家貓主要分布在安納托利亞和鄰近的東南歐地區，而在那之後來自非洲（埃及）的單倍型開始出現在各地，應該是人為原因導致的擴撒（引自Ottoni et al. 2017）

世界貓科動物最新大盤點

可能已經有人注意到，Ottoni等（2017）把野貓都算作了一種（Felis silvestris），而在圖1的圖注里，卻區分出了歐林貓（F. silvestris），亞非野貓（F. lybica）和荒漠貓（F. bieti）。這又是為什麼呢？

在過去，分布在歐亞非舊大陸的野貓都被視作是一種（Felis silvestris），其下再分為多達19個亞種（Sunquist and Sunquist 2009，Hunter and Barrett 2011）。但從形態上可以大致區分為三大類：生活在非洲的亞種體型較苗條，毛色多為淺棕褐色，耳背染栗色；歐洲的亞種體型壯實，尾毛蓬鬆而顯得粗大，身上具有較明顯的條紋；而亞洲的亞種身上則是點狀斑，跟非洲和歐洲的截然不同（Hunter and Barrett 2011）。上述三類偏好的生境也略有不同，歐洲「野貓」更喜歡森林環境，而非洲和亞洲的則更常出現在較為乾旱的低矮林地、灌叢和草原（Sunquist and Sunquist 2009）。

圖 4. 典型的歐洲「野貓」（引自http://www.arkive.org/wildcat/felis-silvestris/）

2017年上半年，由世界自然保護聯盟物種生存委員會貓科專家組（IUCN/SSC Cat Specialist Group）中的23名研究人員完成了對現生貓科動物分類的最新綜述，文章發表於貓科專家組的刊物《CATnews》專刊第11期。通過對近來有關貓科分類研究報道的系統梳理，作者們認為現生貓科分為1科2亞科14屬41種又80亞種，這是目前對於該類群最新也是最為詳盡的分類研究成果。

在這個綜述當中，作者們創造性地使用了一個借鑒於交通信號燈的「紅黃綠」評價系統，主要從形態（morphology）、遺傳（genetics）和地理分布（biogeograhy）三個方面的證據來綜合評判某個分類單元的有效性。其中紅色代表有效性支持很差，黃色則代表有效性存疑。

圖 5. 兩種雲豹的「紅綠燈」評估結果示意，其中綠色表明證據較為充分，而分布在台灣的雲N. nebulosa brachyura 亞種由於已有的遺傳學和形態證據支持其與指名亞種很接近，因此被認為並不是一個有效亞種（引自Kitchener et al. 2016）

基於上述評估原則，分布於舊大陸（Old World）的「野貓」就被分為了兩種：歐林貓（F. silvestris）和亞非野貓（F. lybica）。歐林貓包括了分布在歐洲、土耳其亞洲部分及高加索地區的種群，計有兩個亞種，其中指名亞種分布於歐洲（圖6中綠色部分），F. s. caucasica亞種分布於土耳其及鄰近高加索地區（圖6中黃色部分）。曾廣泛分布於英國，現今局限在蘇格蘭中部和北部的種群過去被認為是個獨立亞種F. s. grampia（即蘇格蘭野貓，Scotish Wildcat），被視作無效亞種。

圖 6. 歐林貓及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

亞非野貓（F. lybica）歷史上曾先後提出過19個亞種，但經過新的系統評估，僅認可其中3個的有效性：即分布在南部非洲的F. l. cafra亞種（圖7中藍色部分），分布於非洲其他地區和中東的指名亞種（圖7中綠色部分），以及分布於亞洲的F. l. ornata亞種（圖7中褐色部分）。

圖 7. 亞非野貓及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

而依據國際命名法規的相關指導建議，將主要源自亞非野貓指名亞種（F. l. lybica）的家貓也視作一個獨立種（F. catus），其分布除南極洲而外，遍布世界各大陸和許多島嶼。

亞種「瘦身」了的虎（Panthera tigris）

除上述關於「野貓」的分類修訂建議而外，還有些變化令人印象深刻，其中最為突出的可能就要算虎的亞種修訂。傳統上多認為虎有8個亞種，其中巴厘虎（P. t. balica）、爪哇虎（P. t. sondaica）和裏海虎（P. t. virgata）已經滅絕（馬建章等，Sunquist and Sunquist 2009）。此外在2004年，有學者曾依據分子遺傳證據將分布在馬來半島的種群劃分為新亞種（馬來虎 P. t. jacksoni，以著名的貓科研究者和保護倡導者Peter Jackson命名）（Luo et al. 2004），然而這一新亞種從未進行過系統完整的描述，也沒有指定任何模式標本，因此按照國際命名法規是個無效名稱。

而根據新的研究，尤其是近來的分子遺傳學證據，並不支持上述對虎的亞種劃分，例如裏海虎與東北虎（P. t. altaica）的遺傳差異很小，蘇門答臘虎（P. t. sumatrae）與爪哇虎、巴厘虎之間甚至有共享的單倍型。因此，最終研究者們認為只有兩個虎的亞種成立：即分布於亞洲大陸的指名亞種和分布於蘇門答臘島的P. t. sondaica亞種。

圖 8. 虎及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

「瘦身」更厲害的豹（P. pardus）

豹作為適應性超強的大貓，分布從撒哈拉以南的廣大非洲，向東經過中東、小亞細亞，到南亞和亞洲大陸南部及遠東地區，沿馬來半島歷史上廣泛見於巽它古陸（今天在馬來半島和爪哇島仍有分布），近來還有證據表明曾分布至台灣島。在這一廣袤的分布範圍之內，也發生了眾多的亞種分化，過去曾認為有多達24個亞種（Sunquist and Sunquist 2009）！其中華北豹（P. p. japonensis）是中國的特有亞種。

新的研究認為豹分作8個亞種，非洲的種群都被視為指名亞種，而華北豹和遠東豹（P. p. orientalis）之間由於沒有明顯的地理阻隔，兩者之間的形態差異表現為漸變，而將華北豹併入了遠東豹。

圖 9. 豹及其亞種分布示意圖（引自Kitchener et al. 2016）

仍存爭議的荒漠貓（F. bieti）

（Photo by 王進，引自http://www.swild.cn/living/485）

荒漠貓是中國唯一的特有貓科動物，分布於四川、甘肅、寧夏和陝西等地，過去曾認為有三個亞種：指名亞種分布於青海、四川西部和甘肅南部，F. b. chutuchta亞種分布於寧夏西北部，F. b. vellerosa亞種見於陝西北部（高耀亭等 1987）。近來有學者依據分子遺傳學證據認為荒漠貓應屬於亞非野貓的亞種。形態上，荒漠貓耳朵尖有短的深色簇毛，整體身型更為粗壯，與亞非野貓的差別還是比較明顯。

新的研究依據形態上較大的差異，分布局限在青藏高原及周邊，因而認可荒漠貓的獨立種地位，但對F. b. chutuchta亞種和F. b. vellerosa亞種提出了質疑。認為前者可能是亞非野貓，而後者則可能是家貓或叢林貓（F. chaus）。研究者們也指出需要進一步的研究以明確該種與歐林貓及亞非野貓的關係。

以上便是對這次貓科動物最新大盤點中與中國分布物種相關的內容的摘要。而修訂後的完整貓科動物名錄參見下圖，中文名主要參考汪松等（2003）（註：Leopardus guttulus是從小斑虎貓中獨立出來的，其分布區在後者以南，故中文名擬稱為『南小斑虎貓』；Prionailurus javanensis是指原『豹貓』中分布於巽它古陸範圍內的種群，因此稱作『巽它豹貓』，Felis lybica中有1個亞種分布於亞洲，其餘2個主要見於非洲，故名『亞非野貓』）。

圖 10. 貓科動物最新種及亞種名錄（引自Kitchener et al. 2016）

致謝：特別感謝@綿羊蟲同學 惠贈相關文獻！

參考資料

高耀亭等. 1987. 中國動物志 獸綱 第八卷·食肉目. 北京：科學出版社.

馬建章，金崑. 2003. 虎研究. 上海：上海科技教育出版社.

汪松，解焱，王家駿. 2001. 世界哺乳動物名典. 長沙： 湖南教育出版社.

Hunter, L. and Barrett, P. 2011. A Field Guide to the Carnivores of the World. New Holland Publishers (UK) Ltd., London.

Kitchener A. C., Breitemoser-Würsten Ch., Eizirik E., et al. 2016. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. Cat News Special Issue 11, 80 pp

Luo, S. J., Kim, J-H, Johnson, W. E. et al.2004. Phylogeography and Genetic Ancestry of Tigers (Panthera tigris). PLoS Biology, 2(12): e442

Sunquist, M. E. and Sunquist, F. C. 2009. Family Felidae (Cats). Pp 126-168. in: Wilson, D. E. and Mittermeier, R. A. eds. 2009. Handbook of Mammals of the World. Vol 1. Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona.

特別修正：

Neofelis diardi是巽它雲豹， Neofelis nebulosa是雲豹

轉載自鴉雀有生微信觀鳥公眾號（Parrotbills_Robbi）

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！