乾旱和鹽脅迫下的光合作用：從整株到細胞的調節機制

背景

植物在其生命周期以及全球許多地區經常受到土壤和大氣水分虧缺期間的高度土壤鹽度的影響。據估計，世界上大約6%的土地和30%的種植地區已經遭受鹽漬化問題。使用強化灌溉將農業擴大到半乾旱和乾旱地區，由於施用水(灌溉或降雨)和作物(蒸騰)所用的水分之間的土壤水分平衡發生變化，將會增加二次鹽漬化。此外，全球氣候變化速度超預期和不定的氣候變化情況來看，在不久的將來，全球半島和地中海地區的乾旱將會增加。連同人口過剩，這將導致農業用途的水資源被過度開發，限制植物的生長和存活，因此對農作物產量產生影響。

影響

乾旱和鹽脅迫對光合作用的影響是直接的(通過氣孔和葉肉的擴散限制和光合代謝的變化)或次要的，例如由多重應力疊加產生的氧化應激，後者主要存在於多重脅迫條件下，並可嚴重影響葉片光合作用。在鹽/水脅迫和恢復期間植物的碳平衡可能與光合作用恢復的速度和程度有關，這取決於水分耗盡期間光合作用下降的程度和速度。目前關於不同強度的水和鹽脅迫對光合作用恢復的了解仍然很少。植物通過快速改變基因表達與生理和生物化學改變來感知和應對這些脅迫; 即使在輕度至中度脅迫條件下也會發生這種情況，從最近的一項鹽和乾旱脅迫的綜合研究可以看出，兩個脅迫都導致了光合基因的下降。對乾旱和鹽度脅迫的光合反應非常複雜。它涉及在細胞/葉的不同位置以及與植物發育不同的時間尺度上發生的限制的相互作用。與乾旱相比，鹽脅迫影響了更多的基因，更加強烈地反映了鹽脅迫植物脫水和滲透脅迫的綜合作用。

近年來，應力生理學的各個領域取得了顯著的進步。主要涉及長距離和短距離信號傳播相關知識，其在對乾旱和鹽影響的光合作用的前饋和反饋中起作用。認識到導致植物應激反應的信號通路在許多層面上相互聯繫。另一方面，最近的研究結果表明，在脅迫(如乾旱和熱)組合下觀察到的分子和代謝反應是獨一無二的，不能從植物對單個脅迫的反應推斷。

現在有大量的數據可用於觀測乾旱，鹽和其他脅迫對植物基因表達發生的變化。現在的主要問題是將這些變化與生理過程有意義的聯繫聯繫在一起，因為許多研究不是組織特異性的，而是人為的。另外，當多反應是多基因時，很難找出控制基因和關鍵蛋白。通過對特定應激反應的基因組區域識別基因已經是使用的方法之一，雖然效率很緩慢。

乾旱和鹽共同導致植物葉片氣孔關閉。在溫和脅迫下，氣孔的小幅下降可能對脅迫有保護作用，允許植物節水，提高植物的水分利用效率。有趣的是，當脅迫進行時，不同物種對氣孔，葉肉或生物化學誘導的光合作用具有不同的相對限制。

信號

作為無害生物，對環境的有效響應對於植物來說特別重要。這意味著細胞能夠快速感測周圍的環境信號。暴露於非生物和生物脅迫的組織產生的系統信號在代謝和發育調節方面起著協調和執行植物脅迫反應的作用。在鹽和乾旱下，這些反應是由原發性滲透脅迫信號引起的，或者是由瞬時模式通常增加或減少的次級信號代謝物引發的。後者包括激素(例如ABA，乙烯，細胞分裂素)，ROS和細胞內第二信使(例如磷脂，糖等)。

乾旱和鹽度觸發了ABA在根中的產生，這些ABA被運送到芽，導致氣孔閉合併最終限制細胞生長。ABA也可以在葉細胞中合成並在植物周圍轉移。最近的證據表明木質部pH影響ABA分隔，從而影響ABA達到氣孔的量。在乾旱的植物中，例如，在木質部/質外質體中觀察到的鹼性pH越高，ABA從木質部和葉片質體向對稱體轉移的越多，使得更多的ABA到達並保衛細胞。較高的木質部汁液pH值可能來自各種植物脅迫，除了土壤乾燥 - 高光，鹽和硝酸鹽。ABA還通過改變基因表達來調節其他生理過程的作用。最後，在乾旱植物或糖類的木質部中運送的糖在高光下可能在保衛細胞的質內體中增加，也可能對氣孔對ABA的敏感性產生重要影響。

水和鹽脅迫後光合作用恢復的因素似乎是多重的，並且強烈依賴於對應的物種和環境條件。植物生理學的這個重要方面在不久的將來值得進一步研究。

未來的展望

乾旱和鹽度對植物生長影響的研究，已經在作物管理和育種方面取得了巨大進展。通過在一些模型植物中引入脅迫誘導基因，以此對植物脅迫耐受性做了一些改善。為了進一步了解植物對乾旱和鹽的反應的複雜性，包括對光合作用的影響，我們必須加強多層次的基因組學和生理學研究，涵蓋不同強度和時間對基因型施加不同應激敏感性的脅迫。已經顯而易見的是，即使在輕度至中度脅迫條件下，與光合代謝有關的大量基因也可以快速下調或上調。在響應乾旱和鹽度的多基因家族中觀察到的差異表達模式是了解植物可塑性的重要線索。

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