音樂起源之謎（三）：音樂才能的遺傳基礎
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作者介紹
王天燕，中國科學院深圳先進技術研究院，工程師。2012年碩士畢業於清華大學生物系，主要研究興趣為：癌症的生物標誌（Cancer Biomarkers）、生物音樂學（Biomusicology）、進化音樂學（Evolutionary Musicology）等。2015年發表音樂起源的「節奏適應假說」，試圖從生物學角度揭開人類音樂才能的起源及進化之謎。文章已獲得包括《中國科學基金》、《中國科學院院刊》、《中國科學報》、Asian Scientist（新加坡）、Le Temps（瑞士）等期刊或媒體的報道。《音樂起源之謎》系列科普文章共十篇，首發於「科學網」，在徵得作者同意後轉發於此。
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前言：我在上一節《音樂起源之謎（二）——音樂的「文化起源」VS 「生物起源」》的末尾提到，音樂如果是自然選擇的結果，那麼音樂才能將會有可遺傳的特質，當然也會有相應的基因基礎。這一節我將從行為、認知以及基因水平，簡單介紹音樂才能的遺傳基礎。會講到雙胞胎實驗、五音不全、音樂快感缺乏症、動物的類音樂才能等。
雙胞胎實驗
雙胞胎有同卵和異卵之分，同卵雙胞胎（monozygotic）由一個受精卵發育而成（圖1，A左），共享一個胎盤，具有相同的基因，長相極其相似，很難分辨；異卵雙胞胎（dizygotic）則由兩個受精卵分別發育而成（圖1，A右），各自有獨立的胎盤，基因差別較大，不但長相各異，甚至連性別都可能不一樣（龍鳳胎）。雙胞胎一般在同樣的家庭和社會環境中成長，教育、文化等外部因素高度一致，如果某項才能具有遺傳基礎，那麼同卵雙胞胎之間的相似性應該大於異卵雙胞胎。
圖1.雙胞胎實驗表明人類對音高的認知具有遺傳基礎。A.同卵雙胞胎（monozygotic）和異卵雙胞胎（dizygotic）的區別（圖片來源：維基百科「Twin」詞條）：同卵雙胞胎由同一個受精卵發育而來，具有相同的基因；而異卵雙胞胎由不同的兩個受精卵分別發育而來，基因大不相同。B.走調實驗（Distorted Tunes Test，DTT）(Cuddy, 2005)，先給受試者播放一段標準旋律，然後播放一段經過改動或未經改動的旋律，讓其判斷兩段旋律的異同，以此考察受試者對音高的認知能力。
基於上述考慮，Drayna等人做了一個雙胞胎實驗，以研究人類對音高的感知能力與遺傳因素之間的相關性(Drayna, 2001)。實驗對象為136對同卵雙胞胎和148對異卵雙胞胎，這些雙胞胎全為女性，這樣可以進一步消除性別差異對實驗結果可能造成的影響。研究人員對這些雙胞胎進行「走調測驗（Distorted Tunes Test，DTT）」，讓她們判斷一些流行歌曲的旋律是否存在走調的情況（圖1，B）。結果表明，同卵雙胞胎之間的得分相關性為0.67，而異卵雙胞胎為0.44。說明人們認知音高的能力具有遺傳基礎，該結果發表於2001年的《科學》。
「五音不全」與「樂盲」
說到走調，生活中有些人常常唱歌不著調，俗稱「五音不全」。中國古代採用五聲音階「宮、商、角、徵、羽」，對應「哆、來、咪、索、拉」五個唱名。由黃沾作曲的《滄海一聲笑》就是這五個音組成的，五個音按順序顛來倒去，表現了一番江湖氣概。剛好生活中有些人樂感不強，唱歌不在調上，所以我們稱之「五音不全」。五音不全可能是因為後天較少接觸音樂，或者缺乏音樂訓練。如果在從小接觸音樂而且不乏訓練的情況下，還存在五音不全，那可能就屬於「樂盲（amusia）」（圖2，A、B）。國內常把「amusia」譯作「失歌症」，我本人更傾向於譯成「樂盲」，借用色盲的概念。樂盲又分為「獲得性樂盲（acquired amusia）」和「先天性樂盲（congenital amusia）」，前者由後天的腦損傷造成的，後者是天生的。
F. Gall在1825年提出，大腦的某個特定區域存在一個「音樂器官（musical organ）」，如果該區域受到損傷，可能會影響人的音樂才能(Alossa and Castelli, 2009)。1865年，Jean-Baptiste Bouillaud首次描述了一系列因腦損傷而導致的音樂能力喪失案例。1890年前後，德國醫師兼解剖學家August Knoblauch首次提出了一個音樂認知模型，並且創造了「amusia」這個詞用以描述音樂才能不足的癥狀(Johnson and Graziano, 2003)。這種因為後天的腦損傷而導致的音樂才能喪失，即獲得性樂盲。獲得性樂盲的存在表明，人的音樂才能，確實和大腦里某些特定區域相關，具有生理基礎。
就在Drayna等人雙胞胎實驗發表的第二年，也就是2002年，來自加拿大蒙特利爾大學的Peretz等人首次對先天性樂盲進行了報道。他們報道了一位叫做Monica的中年婦女，在識別旋律的音高變化時具有嚴重的缺陷，而她的聽力、智力、記憶和語言能力都很正常，這種不足是先天的(Peretz et al., 2002)。進一步研究表明，樂盲在人群中所佔比例約為4%(Peretz et al., 2003)。而且樂盲具有可遺傳性（圖2，C），在樂盲先證者的一級親屬（父母、子女、兄弟姐妹）中有39%的人具有音樂認知缺陷，而這一比例在對照家庭中僅為3%(Peretz et al., 2007)。
圖2.先天樂盲（congenital amusia）及其遺傳基礎。A.絕大部分人具有健全的音樂才能，能夠認知和享受音樂（圖片來源：網路）；B.而極少部分人在識別音樂的節奏或音高時存在不足（圖片來源：網路），這種不足是先天的；C.先天樂盲具有可遺傳性，在樂盲先證者的一級親屬（父母、子女，以及兄弟姐妹）中有39%的人具有音樂認知缺陷，這一比例在對照家庭中僅為3%(Peretz et al., 2007)。
色盲分紅、綠、藍等類型，樂盲也分「音高盲（pitch deaf amusia）」和「節拍盲（beat deaf amusia）」（在《音樂起源之謎（一）》里我把這兩個詞分別譯作「音高樂盲」和「節拍樂盲」，後來想了想，乾脆省掉「樂」字更簡潔，便於同行間口頭和書面交流）。音樂的旋律是一條時間線上一系列音高的節奏排列(Cariani and Micheyl, 2012)，所以音高和節奏是音樂的兩個基本元素(Platel et al., 1997;Krumhansl, 2000;Trainor and Unrau, 2012)。
顧名思義，音高盲是指一部分人在旋律的音高辨識上存在不足，這是最普遍的樂盲類型。研究表明，雖然音高盲不能很好的辨識音高，但是在音樂節奏的把握上卻表現正常(Phillips-Silver et al., 2013)。類似的，節拍盲的人群在節拍感知上存在缺陷(Phillips-Silver et al., 2011;Palmer et al., 2014)。表明人腦對音高和節拍的認知有相對獨立的過程。
樂盲人群對音樂的認知存在不足，唱歌也會跑調，通常不是通過旋律，而是通過歌詞來辨識一首熟知的歌曲。也許有人迫不及待想知道自己是不是樂盲，雖然音樂認知領域有比較專業的檢測方案，不過可以通過兩個小例子大概試一下。87版西遊記里有《女兒情》和《相見難別亦難》兩首歌，兩者歌詞不同，旋律相同。樂盲者一般不能辨別它們具有相同的旋律，而只能通過歌詞判斷它們是兩首不同的歌。另外，打開86版《紅樓夢》第二十四集「壽怡紅群芳開夜宴」，調到約第三分半鐘，聽聽群芳入席就座的背景樂，然後再去聽聽《晴雯歌》，同樣，樂盲者一般不能判斷它們屬於同一旋律。
音樂才能固然離不開先天的資質，不過也和後天對音樂的接觸和訓練有很大關係。所以，就算我們在上面兩個例子里表現不佳，也不能說明我們就是樂盲。再者，就算我們是樂盲也沒什麼大不了的，因為樂盲人群在語言、智力等方面都是正常的。樂盲無非對生活會有一點小影響，不過可以破：少去KTV，去了的話盡量跟人合唱，獨唱的話一定要把歌詞大聲喊出來，別哼，一哼就壞了。
另外，我不希望在科普「樂盲」這個概念的時候，給樂盲人群帶來可能的社會歧視或心理壓力。這裡借用那個雖然老套，卻富含哲理的小故事結束對樂盲的討論：小黑羊夾雜在一群小白羊里，深受農夫歧視，一天，鵝毛大雪，羊群迷失，農夫極目遠眺，遠處那個小黑點令他喜出望外的同時，也使他無地自容。
音樂快感缺乏症
眾所周知，音樂能給人帶來快感。2000年前後，加拿大麥吉爾大學的Blood和Zatorre等人發現，動聽的音樂能夠像食物、性、毒品一樣，觸發中腦緣的獎賞系統，從而給人帶來強烈的快感(Blood et al.,1999;Blood and Zatorre, 2001)。這一發現可以解釋為什麼人們會喜歡聽音樂，不過凡事皆有例外。2014年，Mas-Herrero和Zatorre等人又發現一種新的音樂缺陷——音樂快感缺乏症（musical anhedonia）。與樂盲人群不同，音樂快感缺乏者對音高和節奏具有正常的認知能力，對食物、性、金錢等能產生快感，但是對音樂缺乏快感(Mas-Herrero et al., 2014)。音樂對大腦獎賞系統的觸發以及音樂快感缺乏症的研究表明：一方面，音樂能像食物、性、毒品、金錢一樣給人帶來快感；另一方面，相較食物、性等，音樂觸發大腦獎賞系統的路徑似乎具有特異性。
音樂才能的基因基礎
通過行為和認知水平的研究，科學家認識到音樂才能具有遺傳基礎。目前對音樂才能基因水平的研究相對較少，不過近年正在興起。去年澳大利亞墨爾本大學的Yiting Tan等寫了一篇綜述——《音樂才能的遺傳基礎》(Tan et al., 2014)。該綜述對與音樂才能相關的基因研究作了一個比較全面的介紹。研究表明，第4號染色體上的一些基因位點與歌唱和音樂感知相關；第8號染色體上的一些位點和絕對音高感知相關；第12號染色體上的AVPR1A基因和音樂感知、音樂記憶相關；17號染色體上的SLC6A4基因和音樂記憶、合唱相關(Tan et al., 2014)。目前該領域的研究正日益增多並日趨成熟，相信未來幾十年音樂才能的基因研究將會是個熱點。
動物的類音樂才能
如果音樂才能是進化的產物，除了應該具有遺傳基礎外，在非人類物種上也應該或多或少找到一些類似現象。研究表明，某些物種，如金絲雀、駝背鯨、白臂猿等，具有「歌唱」的才能(Payne, 2000;Gray et al., 2001;Hauser and McDermott, 2003)。另外，鯨魚和鳥類的「歌聲」跟人類的聲樂具有類似的結構(Gray et al.,2001;Bolhuis et al., 2010)。最新研究還揭示，隱夜鶇（Catharus guttatus）歌聲中基於泛音的音高結構和人類音樂的音階結構相似(Doolittle et al., 2014)；另外，相對於寂靜無聲，黑猩猩（Pan troglodytes）更喜歡非洲和印度音樂(Mingle et al., 2014)。上述例子說明某些動物享有和人類相似的音樂特徵和音樂才能，所以，以後再說「對牛彈琴」時得小心點。
音樂和舞蹈從來都是一對雙胞胎，彼此往往伴隨出現，從「載歌載舞、能歌善舞、歌舞昇平」等成語可見一斑。就算沒有舞蹈，人們也常常會伴隨著音樂發生一些同步化動作，諸如點頭、晃腳、打節拍等。這種隨著音樂節奏進行的同步化動作，叫做"感覺運動同步化（sensorimotor synchronization，SMS）"(Repp, 2005;Repp and Su, 2013)。除了人類，近年發現鸚鵡(Patel et al.,2009;Schachner et al., 2009)和海獅(Cook et al., 2013)也有這種能力。
圖3.鸚鵡和海獅能跟著音樂節奏舞動身體。A.一隻名字雪球的葵花鳳頭鸚鵡（Cacatua galerita eleonora），它可以跟著后街男孩以及邁克爾?傑克遜的音樂節拍，晃動腦袋和踏腳(Patel et al., 2009)；B.Cook和他的加利福尼亞海獅（Zalophus californianus）（圖片來源：網路），這隻海獅經過Cook訓練，能隨著音樂節奏舞動身體(Cook et al., 2013)。
上圖（圖3，A）是一隻12歲的雄性葵花鳳頭鸚鵡（Cacatua galeritaeleonora），名叫雪球，它可以跟著后街男孩以及邁克爾?傑克遜的音樂節拍點頭和踏腳(Patel et al., 2009)。另外，Cook等發現，一隻加利福尼亞海獅（Zalophus californianus）也可以隨著音樂節奏晃動身體(Cook et al., 2013)。
以上兩個例子表明，SMS並非人類專有，某些動物也能跟著音樂的節奏做出同步化動作。有人可能會說，這是人為訓練的結果，不足為奇。那隻海獅的確是Cook等訓練的，不過「雪球」對音樂的SMS行為據說是自然發生的。個人認為沒有必要爭論這個點，人類的一些音樂才能不照樣需要專業訓練嗎？這兩個例子的主要意義在於，揭示了動物具有感知音樂節奏和輸出節奏運動的能力，這種行為或許可以通過後天訓練，但是完成這一行為所必須的感覺、運動系統及相關神經系統是天生的。動物的類音樂才能支持人類的音樂才能由進化獲得。
綜上所述，雙胞胎實驗、樂盲現象、音樂快感缺乏症、音樂才能的基因基礎、動物的類音樂才能等，說明音樂才能很可能就像達爾文所言，是一項經過自然選擇的進化產物。那麼接下來需要回答的問題是：音樂才能是怎麼起源和進化的？音樂才能的選擇壓是什麼？目前已有一些相關的假說，諸如「性選擇」、「增強母嬰聯繫」、「增加社會凝聚力」等，用來解釋音樂的進化意義。這些假說都有一定的道理，不過也各有缺點，下一節我會逐一介紹。
下期預告：
音樂起源之謎（四）：音樂起源的性選擇假說及其不足
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