權力的遊戲：造紙胡蜂也會看臉？

造紙胡蜂 (Polistes dominula) ，圖片來源：wikipedia.org

撰文 | 梁希同

知識分子為更好的智趣生活ID：The-Intellectual

造紙胡蜂 (Paper wasp, Polistinae) 是一類構築紙質蜂巢的胡蜂（或稱馬蜂，黃蜂）。

歐洲造紙胡蜂 (Polistes dominula) by Alvesgaspar Wikipedia

她們將植物的纖維嚼碎與唾液混合成築巢的紙漿，再將紙漿糊在蜂巢六角形小室的牆上。每個小室而後將容納一隻幼蟲成長。在中國的造紙術傳入歐洲之前，歐洲人就是從造紙胡蜂處學得造紙的靈感。

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叼著一團紙漿的北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus). by Paul Hodge

造紙胡蜂是社會性昆蟲。

每年秋天，交配後的雌蜂會蟄伏。待熬到冬去春來，雌蜂擇處築新巢，養育後代。她的第一批後代長大後就成了工蜂，負責覓食和給蜂巢添置新的房間；而她們的媽媽就成為女王，主要在家生育新的後代。

有一些造紙胡蜂的物種，在春天築新巢的時候，女王會和她的幾個姐妹一起築巢，她們被稱為共建者(co-foundresses)。然而，在這樣共建的蜂巢里有嚴格的社會等級，只有女王可以產生後代，而她的姐妹們不能，只能任勞任怨地為女王服務。只有等到一天女王意外死了，才有機會取而代之。【1】

研究發現，造紙胡蜂蜂群中的等級制度是線性的 (linear dominance hierarchy)。就像梁山好漢排座次一般，每個蜂群內部也按照武力值從高到低排列，武力值最高的便是女王，武力值排第二的便有一人之下萬人之上的地位，武力值排第三的便有二人之下萬人之上的地位……【2】

而她們的座次自然是通過打架來產生。

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一隻歐洲造紙胡蜂(Polistes dominula) 追著另一隻一頓狠揍。By Elizabeth A.Tibbetts

但是，她們不能整天一見面就對打。而且由於階層固化，等級越高的個體越有機會獲得好的食物，因此越能變得更加強壯。通常，兩隻胡蜂經一次打架分出高下之後，她們就會記住對方，再次相遇的時候，敗者就會主動向勝者低頭，讓她踩在腳下。在實驗室里人們發現，兩隻胡蜂打過一架，她們在一周之後都還記得當初孰勝孰敗。【3】

等級較高的北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus) 將等級較低的踩在腳下。By Jennifer M. Jandt.【2】

然而，一個蜂群有數十個同伴，她們如何知道誰曾經打敗過自己，而誰又曾是她的手下敗將呢？

人們意外地發現，有些造紙胡蜂是通過記住同伴的臉來認出同伴來的。

比如說北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus)，他們的臉黑程度以及黃色條紋的位置都有所區別。

北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus) 的不同面相。【3】

北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus) 不同面相大致的分類。【4】

研究者發現，如果把一隻胡蜂的臉畫成和她原來不同的模樣，再把她放回家，她的同伴就變得好像不認識她了，紛紛上前來和她較量一番。待到同伴們和整容君都分出勝負之後，所謂不打不相識，她們又可以和平共處了。【4】

另一種造紙胡蜂(Polistes dominula) 則直接把武力值寫在了臉上。

歐洲造紙胡蜂(Polistes dominula) 的臉上有形狀不同的黑斑，是她們社會地位的標誌。【5】

她們的臉上有著像蝙蝠俠標誌的黑斑。這些黑斑就如同日本黑道的紋身一般，是社會地位的象徵。社會等級越高的胡蜂，她們的黑斑的中間部分更傾向於比兩邊小一些。【5】

比如這樣的圖案代表她說老大：

而這樣的圖案這是比較弱的：

然而，為什麼武力較弱的胡蜂不能在臉上長個霸氣的圖案，以此冒充老大享受別的胡蜂的朝拜和供奉呢？

常言道：欲戴王冠，必承其重。當老大是常有被砍的危險的，在蜂群也是如此。

當研究者把原本比較弱勢的圖案改霸氣之後發現，這些胡蜂更容易受到攻擊，而且被打敗之後會更多地被踩在腳下；反之，如果把社會等級高的改成低的圖案，則很少有人會挑釁她。【5】

研究者將社會地位低的圖案改畫成社會地位高的圖案。【5】

研究者將社會地位高的圖案改畫成社會地位低的圖案。【5】

對於人類而言，通過臉來認人是一種特化的能力。人腦有專門的腦區來識別人臉，使之能夠分辨出不同人臉的細微差別，能夠從不同的角度認出同一張臉來，以及能夠識別面部表情的細微變化。

人的視覺對類似臉的圖案（左側）特別敏感。

略微有些臉盲的我，實驚異於造紙胡蜂那麼小的神經系統如何能夠識別並且記住蜂群中數十張蜂臉。

對於造紙胡蜂而言，面部識別是否也是一種特化的能力呢？它和人類的面部識別能力有什麼相似和不同之處呢？

研究者在北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus)身上做了經典的心理學實驗：胡蜂需要在T形迷宮的岔路口做出選擇，一邊是有電擊，另一邊則是安全的。兩條岔路口貼著圖片來提示前方是電擊還是安全，所以胡蜂需要能夠分辨兩側圖片的不同，並且記住安全一側所貼的圖案。

辨別與關聯學習實驗示意圖。胡蜂需要記住右邊那邊的照片的臉意味著安全的方向。改編自【6】

實驗發現，相比於辨別和記住一些簡單圖案：

或者PS打亂過的蜂臉：

造紙胡蜂更擅長識別和記住蜂臉，那些我們看起來沒什麼區別的蜂臉：

這就意味著，造紙胡蜂對蜂臉有超乎尋常物體識別的敏感度。

另外，有一種和北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus) 親緣很近且同樣分布於北美的造紙胡蜂(Polistes metricus)。這種胡蜂的臉長得好像都差不多，研究者也沒有發現她們會通過看臉來認同伴。

如果讓她們(Polistes metricus) 做同樣的學習實驗，她們識別簡單圖案和識別蜂臉的能力則沒有區別。

有趣的是，如果讓擅長認臉的北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus)來認Polistes metricus的臉，即使研究者在她們本來就沒什麼不同的臉上添加些標記：

對於北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus)而言，這些不同物種的臉實在不能稱之為臉，她們學習識別這些圖案的能力和識別普通圖案一樣，大大不如識別她們自己的臉來的準確而迅速。

所以，這些擅長面部識別的造紙胡蜂是如何產生這種特化的看臉能力的呢？胡蜂如何使用她們簡單的神經系統來完成面部識別的呢？其面部識別的神經機制和人類面部識別的機制是否有相似之處呢？關於看臉的胡蜂還有許多問題值得研究。

原文發表於微信公眾號《神奇生物的神經生物學》（neuroevo），《知識分子》獲授權轉載。

參考文獻：

1. Eberhard, M. W. (1969). The social biology ofpolistine wasps.

2. Jandt, J. M., Tibbetts, E. A., & Toth, A.L. (2014). Polistes paper wasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies. Insectes Sociaux, 61(1), 11-27.

3. Sheehan, M. J., & Tibbetts, E. A. (2008).Robust long-term social memories in a paper wasp. Current Biology, 18(18),R851-R852.

4. Tibbetts, E. A. (2002). Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 269(1499), 1423-1428.

5. Tibbetts, E. A., & Dale, J. (2004). Asocially enforced signal of quality in a paper wasp. Nature, 432(7014), 218.

6. Sheehan, M. J., & Tibbetts, E. A. (2011).Specialized face learning is associated with individual recognition in paperwasps. Science, 334(6060), 1272-1275.

製版編輯： 許逸｜

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