目外之見——非視覺感光

我們人類是不常見的視覺生物。生具正常視力的人類慣於認為眼睛是認知世界的關鍵。

視覺是一種感光的高級形式。但在日常生活中，我們也經歷了其他更基本形式的感光。例如，我們都知道感受到溫暖陽光照射在皮膚上的喜悅，在此情形下用熱取代了光。眼睛或者甚至是光感受細胞並非必需。

但近數十年來科學家發現，人類在內的諸多動物在眼睛之外的未預料的區域具有專門的光檢測分子。這些「眼外光受體」一般存在於中樞神經系統或者皮膚，但在內臟中也很常見。眼睛之外的感光分子是做什麼的呢？

credit: 煎蛋小編&畫師樂米張

依賴於檢測光的視覺

動物中鑒定的所有檢測光的視覺細胞都使用一族蛋白質，視蛋白。這些蛋白質攝取維生素A衍生而來的光敏分子，這種分子在接觸光的時候會改變自身結構。視蛋白因此就改變自身形狀，打開光感受細胞的信號路徑，最終向大腦發送檢測到光的信息。

大部分清醒視覺都源於視網膜上的光受體。在脊椎動物中，檢測光的細胞大致形狀就像是桿或者錐，這也是他們的名字由來(視桿細胞和視錐細胞)。

我們業已知道其他脊椎動物在大腦中也有額外的光受體。但科學家們長久以來都認為視桿細胞和視錐細胞就差不多是哺乳動物的整個視覺系統了。因此，布朗大學的David Berson於21世紀早期在老鼠的視網膜中發現了其他響應光的細胞著實令人震驚。

後來很多實驗室證實這些細胞包含一類新的視蛋白，名為黑視蛋白，清醒視覺似乎並不涉及這種蛋白。

我們其實不應將它們稱作眼外，因為它們就在眼睛裡面。相反，它們常被稱作「非視覺」光受體。研究者用這個詞指代所有與神經系統成像路徑不相關的動物光受體。

所以現在我們知道了在很多或者可能是大部分動物的眼睛中都存在非視覺光受體。我們還能在體內其他什麼地方有所發現呢？

尋找不在眼睛中的光受體

一般來講，鑒定潛在的眼外光受體意味著搜尋能檢測光的視蛋白。廉價高效的分子基因技術的出現使得視蛋白的搜尋工作得以在全世界的實驗室中實行。

包含視蛋白的細胞可能是活躍的光受體，但研究者會利用生理學或者行為測試來進行確認。例如，在使這些細胞接觸光時尋找電訊號變化或者動物活動的改變。

科學家在眼睛之外發現的光受體主要位於中樞神經系統。幾乎所有動物都在大腦和神經中有幾種這類細胞。

大部分其餘的光受體位於皮膚之中，特別是活躍的變色細胞或者名為色素細胞的皮膚器官。我們在很多魚類、螃蟹或者青蛙上看到的黑色、棕色或者鮮艷的色斑就是這種細胞。這類細胞在頭足類動物中最為發達：章魚、魷魚以及烏賊。動物可能因為某些原因主動控制自己的顏色或者外表圖案，其中大部分時候是為了偽裝(匹配背景顏色和圖案)或者產生明亮、顯眼的進攻信號或者吸引異性。

驚人的是，視蛋白之外還有第二類光敏分子，從來沒有被用於視覺(就目前所知)。這類分子存在於某些神經結構中，比如某些昆蟲的大腦或者觸角，甚至是鳥類的視網膜。這種分子叫做隱花色素，這樣命名是因為對它們的功能和動作方法仍然所知甚少。隱花色素最初是在植物中發現的，可以控制植物生長和一年一度的生殖變化。

為什麼要在眼睛之外檢測光?

既然我們知道可以在動物體內各處發現這些光受體，那麼這些光受體到底在做什麼？顯然，它們的功能部分取決於所在的位置。

一般來講，這些光受體可以調節意識層面之下的無需極其精確知曉光源時空位置的光控行為。典型的如每天清醒、睡覺和醒來循環的時機，情緒，體溫以及大量其他與日夜輪換同步的內部循環。

維護規律生理循環、引起時差不適的生物鐘幾乎總是受到這些光受體的控制。這些感受器對於開合眼睛中的瞳孔以適應變化光強也很重要。魚類或者章魚皮膚上的光受體一般控制顏色和圖案變化。

在某些動物中，這些光受體則具有迥然不同的、可以說是驚人的任務：提供磁感知，即檢測地球磁場的能力。這一能力是基於隱花色素的，為鳥類和蟑螂等不同動物提供了磁定向能力。

人類也具有非視覺光受體

隨著在哺乳動物視網膜上視桿細胞和視錐細胞之外的光敏分子的發現，顯然人類也一定利用了非視覺途徑控制行為和功能。

隨著光強變化，瞳孔大小也會變化，即使是盲人。2007年發表的一項英國和美國的聯合研究發現由於基因失調喪失所有視桿細胞和視錐細胞的病人仍然具有響應光線的日常節律和瞳孔。甚至在被展示藍色光線時，一位病人甚至稱能感受到「光亮」，那就可能是刺激到了視網膜上的視桿細胞和視錐細胞之外的光受體。

最近約翰霍普金斯大學的Samer Hattar的團隊主導的嚙齒動物上的研究表明，非視覺途徑可以調控情緒、學習能力甚至是清醒視覺的敏感度。

最後，約翰霍普金斯大學的Solomon Snyder和Dan Berkowitz主導的一項近期研究發現，小鼠的血管中包含黑視蛋白，這是一種視網膜非視覺感光中所用的視蛋白。他們發現這種光敏蛋白能調控血管的收縮和舒張。由於人類可能具有相同的系統，這就能部分解釋為什麼清晨易發心臟病，這可能與那時的血壓變化有關。

我們知道非視覺光檢測在動物生活中無處不在而且至為關鍵，未來的研究將繼續探索其對人類健康的影響。

本文譯自 conversation，由譯者 CliffBao 基於創作共用協議(BY-NC)發布。Thomas Cronin(馬里蘭大學)

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